神經(jīng)系統(tǒng)對內(nèi)臟活動的調(diào)節(jié):自主神經(jīng)系統(tǒng) 下丘腦 大腦皮層

　�。ǘ�）交感和副交感神經(jīng)系統(tǒng)的功能

　　自主神經(jīng)系統(tǒng)的功能在于調(diào)節(jié)心肌、平滑肌和腺體（消化腺、汗腺、部分內(nèi)分泌腺）的活動（表10-7）。除少數(shù)器官外，一般組織器官都接受交感和副交感的雙重支配。在具有雙重支配的器官中，交感和副交感神經(jīng)的作用往往具有拮抗的性質(zhì)。例如，對于心臟，迷走神經(jīng)具有抑制作用，而交感神經(jīng)具有興奮作用；對于小腸平滑肌，迷走神經(jīng)具有增強其運動的作用，而交感神經(jīng)卻具有抑制作用。這種拮抗性使神經(jīng)系統(tǒng)能夠從正反兩個方面調(diào)節(jié)內(nèi)臟的活動，拮抗作用的對立統(tǒng)一是神經(jīng)系統(tǒng)對內(nèi)臟活動調(diào)節(jié)的特點。在一般情況下，交感神經(jīng)中樞的活動和副交感神經(jīng)中樞的活動是對立的，也就是說當交感神經(jīng)系統(tǒng)活動相對加強時，副交感神經(jīng)系統(tǒng)活動就處于相對減退的地位，而在外周作用方面卻表現(xiàn)協(xié)調(diào)一致。但是，在某些情況下，也可出現(xiàn)交感和副交感神經(jīng)系統(tǒng)活動都增強或都減退，然而兩者間必有一個占優(yōu)勢。在某些外周效應器上，交感和副交感神經(jīng)的作用是一致的，例如唾液腺的交感神經(jīng)和副交感神經(jīng)支配都有促進分泌的作用；但兩者的作用也有差別，前者的分泌粘稠，后者的分泌稀薄。

表10-7 自主神經(jīng)的主要功能

　　自主神經(jīng)對效應器的支配，一般具有持久的緊張性作用，例如，切斷支配心臟的迷走神經(jīng)，則心率增加，說明心迷走神經(jīng)本來有緊張性沖動傳出，對心臟具有持久的抑制作用；切斷心交感神經(jīng)，則心率關慢，說明心交感神經(jīng)也有緊張性沖動傳出。又如，切斷支配虹膜的副交感神經(jīng)，則瞳孔散大；切斷其交感神經(jīng)，則瞳孔縮小，也說明自主神經(jīng)的活動具有緊張性。自主神經(jīng)中樞具有緊張性沖動傳出的原因是多方面的，其中有反射性和體液性原因。例如來自主動脈弓和頸動脈竇區(qū)域的壓力和化學感受器的傳入沖動，對維持自主神經(jīng)的緊張性活動有重要作用；而中樞神經(jīng)組織內(nèi)CO₂濃度，對維持交感縮血管中樞的緊張性活動與有重要作用。

　　自主神經(jīng)的外周性作用與效應器本身的功能狀態(tài)有關。例如，刺激交感神經(jīng)可引致動物無孕子宮的運動受到抑制，而對有孕子宮卻可加強其運動（因為無孕與有孕子宮的受體不一樣）；又如，胃幽門如果原來處于收縮狀態(tài)，則刺激迷走神經(jīng)使之舒張，如原來處于舒張狀態(tài)，則刺激迷走神經(jīng)使之收縮。

　　交感神經(jīng)系統(tǒng)的活動一般比較廣泛，常以整個系統(tǒng)參與反應。例如，當交感神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)生反射性興奮時，除心血管功能亢進外，還伴有瞳孔散大、支氣管擴張、胃腸活動抑制等反應。有人認為，交感神經(jīng)系統(tǒng)作為一個完整的系統(tǒng)進行活動時，其主要作用在于促使運動機體能適應環(huán)境的急聚變化。在劇烈肌肉運動、窒息、失血或冷凍等情況下，機體出現(xiàn)心率加速、皮膚與腹腔內(nèi)臟血管收縮、血液貯存庫排出血液以增加循環(huán)轎量、紅細胞計數(shù)增加、支氣管擴張、膽糖原分解加速以及血糖濃度上升、腎上腺素分泌增加等現(xiàn)象，這些現(xiàn)象大多是由于交感神經(jīng)系統(tǒng)活動亢進所造成的。所以，交感神經(jīng)系統(tǒng)在環(huán)境爭聚變化的條件下，可以動員機體許多器官的潛在力量，以適應環(huán)境的急變。交感神經(jīng)系統(tǒng)活動具有廣泛性，但并不意味著毫無選擇性，實際上交感神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)生反射反應時，各部位的交感神經(jīng)活動還是有判別的。例如，失血后的開始10分鐘內(nèi)，交感神經(jīng)傳出的活動增加，主要表現(xiàn)為心臟活動增強與腹腔內(nèi)臟血管的收縮，而其他反應就明顯；又如，加溫刺激下丘腦引致體溫調(diào)節(jié)反應時，皮膚血管的交感神經(jīng)活動減弱而使皮膚血流增加，但內(nèi)臟血管的交感神經(jīng)活動卻增強。這些都說明，交感神經(jīng)系統(tǒng)的反應還是具有相對選擇性的。

　　副交感神經(jīng)系統(tǒng)的活動，不如交感神經(jīng)系統(tǒng)的活動那樣廣泛，而是比較局限的。其整個系統(tǒng)的活動主要在于保護機體、休整恢復、促進消化、積蓄能量以及加強排泄和生殖功能等方面。例如，心臟活動的抑制，瞳孔縮小避免強光的進入，消化道功能增強以促進營養(yǎng)物質(zhì)吸收和能量補給等，這些都是副交感神經(jīng)積蓄能量和保護機體的例子。

　　前文已述及自主神經(jīng)末梢是通過釋放遞質(zhì)而發(fā)揮作用的，副交感神經(jīng)節(jié)后纖維和支配汗腺的交感神經(jīng)節(jié)后纖維的遞質(zhì)均為乙酰膽堿，且均屬于M樣作用；當有機磷中毒時，由于膽堿酯酶失去活性，乙酰膽堿不能被水解而失活，這時就會出現(xiàn)廣泛的副交感神經(jīng)系統(tǒng)興奮的癥狀（支氣管痙攣、瞳孔縮小、流涎、大小便失禁等），同時大汗淋漓。這些癥狀均可被大劑量M受體阻斷劑（阿托品）所解除，起到搶救的作用。但是，阿托品并不能恢復膽堿酯酶的活性，也不能解除乙酰膽堿N樣作用的癥狀（如骨骼肌顫動），因此搶救時要和膽堿酯酶復活劑（解磷定、氯磷定）聯(lián)合使用，才能收到更好效果。

　　二、脊髓對內(nèi)臟活動的調(diào)節(jié)

　　交感神經(jīng)和部分副交感神經(jīng)發(fā)源于脊髓的外側柱及相當于外側柱的部位，因此脊髓可以成為內(nèi)臟反射活動的初級中樞。在脊髓頸第五節(jié)段以上離斷的動物，脊休克過去以后，血壓可以上升恢復到一定水平，說明脊髓中樞可以完成基本的血管張力反射，以維持血管的緊張性，保持一定的外周阻力；同時還可具有反射性排尿和排糞的能力，說明基本的排尿反射與排便反射可以脊髓中樞內(nèi)完成。在脊髓高位離斷的病人，脊休克過去以后，也可見到血管張力發(fā)射、發(fā)汗反射、排快活反射、勃起反射的恢復。但是，這種反射調(diào)節(jié)功能是初級的，不能很好適應生理功能的需要。例如，當由平臥位轉成站立時，病人就感到頭暈；因為這時體位性血壓反射的調(diào)節(jié)能力很差，脊髓以上的心血管中樞活動已不能控制脊髓的初級中樞，血管的外周阻已不能及時發(fā)生改變。又如，損害性刺激雖可以引致發(fā)汗反射，但由下丘控制的體溫調(diào)節(jié)性發(fā)汗功能去消失。再如，基本的排尿反射可以進行，但排尿不能受意識控制，而且排尿也不完全；但在脊髓離斷的病人，搔爬骶部皮膚也可以反射性地引致膀胱收縮而排尿，這使病人能夠在一定程度上自己掌握排尿反射。

　　三、低位腦干對內(nèi)臟活動的調(diào)節(jié)

　　由延髓發(fā)出的自主神經(jīng)傳出纖維支配頭部的所有腺體、心、支氣管、喉頭、食管、胃、胰腺、肝和小腸等；同時，腦干網(wǎng)狀結構中存在許多與內(nèi)臟活動功能有關的神經(jīng)元，其下行纖維支配脊髓，調(diào)節(jié)著脊髓的自主神經(jīng)功能。因此，許多基本生命現(xiàn)象（如循環(huán)、呼吸等）的反射調(diào)節(jié)在延髓水平已能初步完成。臨床觀察和動物實驗觀察證明，延髓由于受壓、穿現(xiàn)等原因而受損時，可迅速造成死亡，以致有人稱延髓為基本生命中樞，延髓中的心血管功能、呼吸功能、消化功能等反射調(diào)節(jié)中樞，已分別在有關章節(jié)敘述，不再重復。

　　此外，中腦是瞳孔對光反射的中樞部位。中腦和下丘腦、邊緣前腦對自主神經(jīng)功能的調(diào)節(jié)是不可分割的。

　　四、下丘腦

　　下丘腦大致可分為四區(qū)，即前區(qū)、內(nèi)側區(qū)、外側區(qū)與后區(qū)（圖10-41）。前區(qū)的最前端為視前核，嚴格說來它屬于前腦的范疇，稍后為視上核、視交叉上核、室旁核，再后是下丘腦前核，內(nèi)側區(qū)又稱結節(jié)區(qū)，緊靠著下丘腦前核，其中有腹內(nèi)側核、背內(nèi)側核、結節(jié)核與灰白結節(jié)，還有弓狀核與結節(jié)乳頭核。外側區(qū)有分解的下丘腦外側核，其間穿插有內(nèi)側前腦束。后區(qū)主要是下丘腦后核與乳頭體核。

圖10-41 下丘腦神經(jīng)核群示意圖

A：前連合 1：外側視前核 2：內(nèi)側視前核 3：室旁核4：下丘腦前核
5：視交叉上核 6：視上核 7：下丘腦背側核8：下丘腦腹側內(nèi)側核
9：下丘腦后側核 10，11，12，13：乳頭體核群14：中腦之腳間核
15：下丘腦外側核 16：韁紋 17：穹窿 18：后屈束橫貫下丘腦的纖維為內(nèi)側前腦束

　　下丘腦與邊緣前腦及腦干網(wǎng)狀結構緊密的形態(tài)和功能方面的聯(lián)系，共同調(diào)節(jié)著內(nèi)臟的省城。進入下丘腦的傳入沖動可來逢邊緣前腦、丘腦、腦干網(wǎng)狀結構；其傳出沖動也可抵達這些部位，還可通過垂體門脈系統(tǒng)和下丘腦-垂體束調(diào)節(jié)垂體前葉和后葉的活動。垂體門脈是正中隆起（灰白結節(jié)的內(nèi)側前部）與腺垂體之間的門脈系統(tǒng)；許多含有分泌顆粒的神經(jīng)末梢終止于正中隆起，其分泌物可通過這一門脈系統(tǒng)到達腺垂體，調(diào)節(jié)腺垂體的活動，下丘腦-垂體束是由視上核、室旁核和結節(jié)發(fā)出的神經(jīng)纖維束，它經(jīng)垂體柄到達神經(jīng)垂體，與神經(jīng)垂體的活動密切相關。

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