平滑。╯mooth muscle)廣泛分布于血管壁和許多內(nèi)臟器官,又稱內(nèi)臟肌。平滑肌的收縮較為緩慢和持久。
平滑肌纖維呈長梭形,無橫紋。細胞核一個,呈長橢圓形或桿狀,位于中央(圖6-12),收縮時核可扭曲呈螺旋形,核兩端的肌漿較豐富。平滑肌纖維大小不一,一般長200μm,直徑8μm;小血管壁平滑肌短至20μm,而妊娠子宮平滑肌可長達500μm。平滑肌纖維可單獨存在,絕大部分是成束或成層分布的。
平滑肌纖維表面為肌膜,肌膜向下凹陷形成數(shù)量眾多的小凹(caveola)。目前認為這些小凹相當于橫紋肌的橫小管。肌漿網(wǎng)發(fā)育很差,呈小管狀,位于肌膜下與小凹相鄰近。核兩端的肌漿內(nèi)含有線粒體、高爾基復合體和少量粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)以及較多的游離核糖體,偶見脂滴(圖6-13)。平滑肌的細胞骨架系統(tǒng)比較發(fā)達,主要由密斑、密體和中間絲組成。密斑和密體都是電子致密的小體,但分布的部位不同(圖6-13,6-14)。密斑(dense patch)位于肌膜的內(nèi)面,主要是平滑肌細肌絲的附著點。密體(dense body)位于細胞質(zhì)內(nèi),為梭形小體,排成長鏈,它是細肌絲和中間絲的共同附著點。一般認為密體相當于橫紋肌的Z線。相鄰的密體之間由直徑10nm的中間絲相連,構成平滑肌的菱形網(wǎng)架,在細胞內(nèi)起著支架作用(圖6-15)。細胞周邊部的肌漿中,主要含有粗、細兩種肌絲。細肌絲直徑約5nm,呈花瓣狀環(huán)繞在粗肌絲周圍。粗、細肌絲的數(shù)量比約為1:12~30。粗肌絲直徑8~16nm,均勻分布于細肌絲之間。由于肌球蛋白分子的排列不同于橫紋肌,粗肌絲上沒有M線及其兩側(cè)的光滑部分。粗肌絲呈圓柱形,表面有縱行排列的橫橋,但相鄰的兩行橫橋的擺動方向恰恰相反(圖6-16)。若干條粗肌絲和細肌絲聚集形成肌絲單位,又稱收縮單位(contractile unit)(圖6-14)。相鄰的平滑肌纖維之間在有縫隙連接,便于化學信息和神經(jīng)沖動的溝通,有利于眾多平滑肌纖維同時收縮而形成功能整體。
圖6-13 平滑肌縱切面超微結(jié)構
圖6-14 平滑肌纖維縱切 ×10000
(
)密體,▲密斑,↑小凹
(湖北醫(yī)學院王瑞綿教授供圖)
www.med126.com圖6-15 平滑肌纖維超微結(jié)構圖解
右上圖示兩種肌絲組成的收縮單位
圖6-16 平滑肌粗肌絲結(jié)構模式圖
A.粗肌絲表面橫橋排列成行,相鄰兩行橫橋劃動方向相反
B.粗肌絲的兩行橫橋牽拉細肌絲,方向卻相反。
目前認為,平滑肌纖維和橫紋肌一樣是以“肌絲滑動”原理進行收縮的。由于每個收縮單位是由粗肌絲(肌球蛋白)和細肌絲(肌動蛋白)組成,它們的一端借細肌絲附著于肌膜的內(nèi)面,這些附著點呈螺旋形。肌絲單位大致與平滑肌長軸平行,但有一定的傾斜度(圖6-15)。粗肌絲沒M線,表面的橫橋有半數(shù)沿著相反方向擺動,所以當肌纖維收縮時,不但細肌絲沿著粗肌絲的全長滑動,而且相鄰的細肌絲的滑動方向是相對的。因此平滑肌纖維收縮時,粗、細肌絲的重疊范圍大,纖維呈螺旋形扭曲而變短和增粗。