生理學(xué):第二節(jié)　體溫及其調(diào)節(jié)

一、體溫

人和高等動物機體都具有一定的溫度，這就是體溫。體溫是機體進行新陳代謝和正常生命活動的必要條件。

（一)表層體溫和深部體溫

人體的外周組織即表層，包括皮膚、皮下組織和肌肉等的溫度稱為表層溫度（shelltemperature)。表層溫度不穩(wěn)定，各部位之間的差異也不大。在環(huán)境溫度為23℃時，人體表層最外層的皮膚溫，如足皮膚溫為27℃，手皮膚溫為30℃。軀干為32℃，額部為33-34℃。四肢末稍皮膚溫最低，越近軀干、頭部，皮膚溫越高。氣溫達32℃以上時，皮膚溫的部位差將變小，在寒冷環(huán)境中，隨著氣溫下降，手、足的皮膚溫降低最顯著，但頭部皮膚溫度變動相對較小。

皮膚與局部血流量有密切關(guān)系。凡是能影響皮膚血管舒縮的因素（如環(huán)境溫度變化或精神緊張等)都能改變皮膚的溫度。在寒冷環(huán)境中，由于皮膚血管收縮，皮膚血流量減少，皮膚溫隨之降低，體熱散失因此減少。相反，在炎熱環(huán)境中，皮膚血管舒張，皮膚血流量增加，皮膚溫因而上升，同時起到了增強發(fā)散體熱的作用。人情緒激動時，由于血管緊張度增加，皮膚溫、特別是手的皮膚溫便顯著降低。例如手指的皮膚溫可從30℃驟降到24℃。當然情緒激動的原因解除后，皮膚溫會逐漸恢復(fù)。此外，當發(fā)汗時由于蒸發(fā)散熱，皮膚溫也會出現(xiàn)波動。

機體深部（心、肺、腦和腹腔內(nèi)臟等處)的溫度稱為深部溫度（coretemperature)。深部溫度比表層溫度高，且比較穩(wěn)定，各部位之間的差異也較小。這里所說的表層與深部，不是指嚴格的解剖學(xué)結(jié)構(gòu)，而是生理功能上所作的體溫分布區(qū)域。在不同環(huán)境中，深部溫度和表層溫度的分布會發(fā)生相對改變。在較寒冷的環(huán)境中，深部溫度分布區(qū)域較縮小，主要集中在頭部與胸腹內(nèi)臟，而且表層與深部之間存在明顯的溫度梯度。在炎熱環(huán)境中，深部溫度可擴展到四肢（圖7-5)。

圖7-5 在不同環(huán)境溫度下人體體溫分布圖

A： 環(huán)境溫度20℃ B：環(huán)境溫度35℃

體溫是指機體深部的平均溫度。由于體內(nèi)各器官的代謝水平不同，它們的溫度略有差別，但不超過1℃。在安靜時，肝代謝最活躍，溫度最高；其次，是心臟和消化腺。在運動時則骨骼肌的溫度最高。循環(huán)血液是體內(nèi)傳遞熱量的重要途徑。由于血液不斷循環(huán)，深部各個器官的溫度會經(jīng)常趨于一致。因此，血液的溫度可以代表重要器官溫度的平均值。

臨床上通常用口腔溫度、直腸溫度和腋窩溫度來代表體溫。直腸溫度的正常值為36.9-37.9℃,但易受下肢溫度影響。當下肢冰冷時，由于下肢血液回流至髂靜脈時的血液溫度較低，會降低直腸溫度；口腔溫度（舌下部)平均比口腔溫度低0.3℃，但它易受經(jīng)口呼吸、進食和喝水等影響；腋窩溫度平均比口腔溫度低0.4℃.但由于腋窩不是密閉體腔，易受環(huán)境溫度、出汗和測量姿勢的影響，不易正確測定。

此外，食管溫度比直腸溫度約低 0.3℃。食管中央部分的溫度與右心的溫度大致相等，而且體溫調(diào)節(jié)反應(yīng)的時間過程與食管www.med126.com溫度變化過程一致。所以，在實驗研究中，食管溫度可以作為深部溫度的一個指標。鼓膜溫度的變動大致與下丘腦溫度的變化成正比，所以在體溫調(diào)節(jié)生理實驗中常常用鼓膜溫度作為腦組織溫度的指標。

（二)體溫的正常變動

在一晝夜之中，人體體溫呈周期性波動。清晨2-6時體溫最低，午后1-6時最高。波動的幅值一般不超過1℃。體溫的這種晝夜周期性波動稱為晝夜節(jié)律或日周期（circadian rhythm)。

女子的基礎(chǔ)體溫隨月經(jīng)周期而發(fā)生變動。在排卵后體溫升高，這咱體溫升高一直持續(xù)至下次月經(jīng)開始（圖7-6)。這種現(xiàn)象很可能同性激素的分泌有關(guān)。實驗證明，這種變動性同血中孕激素及其代謝產(chǎn)物的變化相吻合。

圖7-6 女子的基礎(chǔ)體溫曲線

體溫也與年齡有關(guān)。一般說來，兒童的體溫較高，新生兒和老年人的體溫較低。新生兒，特別是早產(chǎn)兒，由于體溫調(diào)節(jié)機制發(fā)育還不完善，調(diào)節(jié)體溫的能力差，所以他們的體溫容易受環(huán)境溫度的影響而變動。因此對新生兒應(yīng)加強護理。

肌肉活動時代謝加強，產(chǎn)熱量因而增加，結(jié)果可導(dǎo)致體溫升高。所以，臨床上應(yīng)讓病人安靜一段時間以后再測體溫。測定小兒體溫時應(yīng)防止哭鬧。

此外，情緒激動、精神緊張、進食等情況對體溫都會有影響；環(huán)境溫度的變化對體溫也有影響；在測定體溫時，就考慮到這些情況。

二、體熱平衡

如第一節(jié)所述，機體內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)代謝釋放出來的化學(xué)能，其中50%以上以熱能的形式用于維持體溫，其余不足50%的化學(xué)能則載荷于ATP，經(jīng)過能量轉(zhuǎn)化與利用，最終也變成熱能，并與維持體溫的熱量一起，由循環(huán)血液傳導(dǎo)到機體表層并散發(fā)于體外。因此，機體在體溫調(diào)節(jié)機制的調(diào)控下，使產(chǎn)熱過程和散熱過程處于平衡，即體熱平衡，維持正常的體溫。如果機體的產(chǎn)熱量大于散熱量，體溫就會升高；散熱量大于產(chǎn)熱量則體溫就會下降，直到產(chǎn)熱量與散熱量重新取得平衡時才會使體溫穩(wěn)定在新的水平。

（一)產(chǎn)熱過程

機體的總產(chǎn)熱量主要包括基礎(chǔ)代謝，食物特殊動力作用和肌肉活動所產(chǎn)生的熱量�；�礎(chǔ)代謝是機體產(chǎn)熱的基礎(chǔ)�；�礎(chǔ)代謝高產(chǎn)熱量多；基礎(chǔ)代謝低，產(chǎn)熱量少。正常成年男子的基礎(chǔ)代謝率約為170kJ/m²·h。成年女子約155kJ/m2·h在安靜狀態(tài)下，機體產(chǎn)熱量一般比基礎(chǔ)代謝率增高25%，這是由于維持姿勢時肌肉收縮所造成的。食物特殊動力作用可使機體進食后額外產(chǎn)生熱量。骨骼肌的產(chǎn)熱量則變化很大，在安靜時產(chǎn)熱量很小。運動時則產(chǎn)熱量很大；輕度運動如平行時，其產(chǎn)熱量可比安靜時增加3-5倍，劇烈運動時，可增加10-20倍。

人在寒冷環(huán)境中主要依靠寒戰(zhàn)來增加產(chǎn)熱量。寒戰(zhàn)是骨骼肌發(fā)生不隨意的節(jié)律性收縮的表現(xiàn)，其節(jié)律為9-11次/分。發(fā)生寒戰(zhàn)的肌肉在肌電圖上表現(xiàn)出一簇一簇的高波幅群放電，這是不同肌纖維的動作電位同步化的結(jié)果。寒戰(zhàn)的特點是屈肌和伸肌同時收縮，所以基本上不做功，但產(chǎn)熱量很高，發(fā)生寒戰(zhàn)時，代謝率可增加4-5倍。機體受寒冷刺激時，通常在發(fā)生寒戰(zhàn)之前，首先出現(xiàn)溫度刺激性肌緊張（thermalmuscle tone)或稱寒戰(zhàn)前肌緊張（pre-shivering tone)，此時代謝率就有所增加。以后由于寒冷刺激的持續(xù)作用，便在溫度刺激性肌緊張的基礎(chǔ)上出現(xiàn)肌肉寒戰(zhàn)，產(chǎn)熱量大大增加，這樣就維持了在寒冷環(huán)境中的體熱平衡。內(nèi)分泌激素也可影響產(chǎn)熱，腎上腺素和去甲腎上腺素可使產(chǎn)熱量迅速增加，但維持時間短；甲狀腺激素則使產(chǎn)熱緩慢增加，但維持時間長。機體在寒冷環(huán)境中度過幾周后，甲狀腺激素分泌可增加2倍能上能下，代謝率可增加20-30%。

（二)散熱過程

人體的主要散熱部位是皮膚。當環(huán)境溫度低于體溫時，大部分的體熱通過皮膚的輻射、傳導(dǎo)和對流散熱。一部分熱量通過皮膚汗液蒸發(fā)來散發(fā)，呼吸、排尿和排糞也可散失一小部分熱量（表7-6)。

表7-6 在環(huán)境溫度為21℃時人體散熱方式及其所占比例

1．輻射、傳導(dǎo)和對流散熱

輻射（radiation)散熱：這是機體以熱射線的形式將熱量傳給外界較冷物質(zhì)一種散熱形式。以此種方式散發(fā)的熱量，在機體安靜狀態(tài)下所占比例較大（約占部散熱量的60%左右)。輻射散熱量同皮膚與環(huán)境間的溫度差以及機體有效輻射面積等因素有關(guān)。皮膚溫稍有變動，輻射散熱量就會有很大變化。四肢表面積比較大，因此在輻射散熱中有重要作用。氣溫與皮膚的溫差越大，或是機體有效輻射面積越大，輻射的散熱量就越多。

傳導(dǎo)（conduction)和對流（convection)散熱：傳導(dǎo)散熱是機體的熱量直接傳給同它接觸的較冷物體的一種散熱方式。機體深部的熱量以傳導(dǎo)方式傳到機體表面的皮膚，再由后者直接傳給同它相接觸的物體，如床或衣服等。但由于此等物質(zhì)是熱的不良導(dǎo)體，所以體熱因傳導(dǎo)而散失的量不大。另外，人體脂肪的導(dǎo)熱度也低，肥胖者皮下脂肪較多，女子一般皮下脂肪也較多，所以，他們由深部向表層傳導(dǎo)的散熱量要少些。皮膚涂油脂類物質(zhì)，也可以起減少散熱的作用。水的導(dǎo)熱度較大，根據(jù)這個道理可利用冰囊、冰帽給高熱病人降溫。

對流散熱是指通過氣體或液體或交換熱量的一種方式。人體周圍總是繞有一薄層同皮膚接觸的空氣，人體的熱量傳給這一層空氣，由于空氣不斷流動（對流)，便將體熱發(fā)散到空間。對流是傳導(dǎo)散熱的一種特殊形式。通過對流所散失的熱量的多少，受風(fēng)速影響極大。風(fēng)速越大，對流散熱量也越多，相反，風(fēng)速越小，對流散熱量也越少。

輻射、傳導(dǎo)和對流散失的熱量取決于皮膚和環(huán)境之間的溫度差，溫度差越大，散熱量越多，溫度差越小，散熱量越少。皮膚溫度為皮膚血流量所控制。皮膚血液循環(huán)的特點是，分布到皮膚的動脈穿透隔熱組織（脂肪組織等)，在乳頭下層形成動脈網(wǎng)；皮下的毛細血管異常彎曲，進而形成豐富的靜脈叢；皮下還有大量的動-靜脈吻合支，這些結(jié)構(gòu)特點決定了皮膚的血流量可以在很大范圍內(nèi)變動。機體的體溫調(diào)節(jié)機制通過交感神經(jīng)系統(tǒng)控制著皮膚血管的口徑。增減皮膚血流量以改變皮膚溫度，從而使散熱量符合于當時條件下體熱平衡的要求。

在炎熱環(huán)境中，交感神經(jīng)緊張度降低，皮膚小動脈命張，動-靜脈吻合支開放，皮膚血流量因而大大增加（據(jù)測算，全部皮膚血流量最多可達到心輸出量的12%)。于是較多的體熱從機體深部被帶到體表層，提高了皮膚溫，增強了散熱作用。

在寒冷環(huán)境中，交感神經(jīng)緊張度增強，皮膚血管收縮，皮膚血流量劇減，散熱量也因而大大減少。此時機體表層宛如一個隔熱器，起到了防止體熱散失的作用。此外，四肢深部的靜脈是和動脈相伴走行的。這樣的解剖結(jié)構(gòu)相當于一個熱量逆流交換系統(tǒng)。深部靜脈呈網(wǎng)狀圍繞著動脈。靜脈血溫較低，而動脈血溫度較高。兩者之間由于溫度差而進行熱量交換。逆流交換的結(jié)果，動脈血帶到末稍的熱量，有一部分已被靜脈血帶回機體深部。這樣就減少了熱量的散失。如果機體處于炎熱環(huán)境中，從皮膚返回心臟的血液主要由皮膚表層靜脈來輸送，此時逆流交換機制將不再起作用（圖7-7)。

圖7-7 上肢的逆流熱量交換

環(huán)境溫度降低時，熱量由肱動脈傳向它周圍的靜脈，

動脈血溫度因此下降到24℃。環(huán)境溫度升高時，熱量由表層靜脈發(fā)散

衣服覆蓋的皮膚表層，不易實現(xiàn)對流，棉毛纖維間的空氣不易流動，這類情況都有利于保溫。增加衣著以御寒，就是這個道理。

2．蒸發(fā)散熱 在人的體溫條件下，蒸發(fā)（evaporation)1g水分可使機體散失2.4kJ熱量。當環(huán)境溫度為21℃時，大部分的體熱（70%)靠輻射、傳導(dǎo)和對流的方式散熱，少部分的體熱（29%)則由蒸發(fā)散熱；當環(huán)境溫度升高時，皮膚和環(huán)境之間的溫度差變小，輻射、傳導(dǎo)和對流的散熱量減小，而蒸發(fā)的散熱作用則增強；當環(huán)境溫度等于或高于皮膚溫度時，輻射、傳導(dǎo)和對流的散熱方式就不起作用，此時蒸發(fā)就成為機體唯一的散熱方式。

人體蒸發(fā)有二種形式：即不感蒸發(fā)（insesibleperspiration)和發(fā)汗（sweating)。人體即使處在低溫中，沒有汁液分泌時，皮膚和呼吸道都不斷有水分滲也而被蒸發(fā)掉，這種水分蒸發(fā)稱為不感蒸發(fā)，其中皮膚的水分蒸發(fā)又稱為不顯汗，即這種水分蒸發(fā)不為人們所覺察，并與汁腺的活動開關(guān)。在室溫30℃以下時，不感蒸發(fā)的水分相當恒定，有12-15g/h·m²水分被蒸發(fā)掉，其中一半是呼吸道蒸發(fā)的水分；另一半的水分是由皮膚的組織間隙直接滲出而蒸發(fā)的。人體24h的不感蒸發(fā)量為400-600ml。嬰幼兒的不感蒸發(fā)的速率比成從大，因此，在缺水時嬰幼兒更容易造成嚴重脫水。不感蒸發(fā)是一種很有成效的散熱途徑，有些動物如狗，雖有汁腺結(jié)構(gòu)，但在高溫環(huán)境下也不能分泌汁液，此時，它必須通過熱喘呼吸（panting)由呼吸道來增強蒸發(fā)散熱。

發(fā)汗汗腺分泌汁液的活動稱為發(fā)汗。發(fā)汗是可以意識到的有明顯的汗液分泌，因此，汁液的蒸發(fā)又稱為可感蒸發(fā)。

人在安靜狀態(tài)下，當環(huán)境溫度達30℃左右時便開始發(fā)汗。如果空氣濕度大，而且著衣較多時，氣溫達25℃便可引起人體發(fā)汗。人進行勞動或運動時，氣溫雖在20℃以下，亦可出現(xiàn)發(fā)汗，而且汗量往往較多的。

汗液中水分占99%，而固體成分則不到1%，在固體成分中，大部分為氯化鈉，也有少量氯化鉀、尿素等。同血漿相比，汗液的特點是：氯化鈉的濃度一般低于血漿；在高溫作業(yè)等大量出汗的人，汗液中可喪失較多的氯化鈉，因此應(yīng)注意補充氯化鈉。汗液中葡萄糖的濃度幾乎是零；乳酸濃度主于血漿；蛋白質(zhì)的濃度為零。實驗測得在汗腺分泌時，分泌管腔內(nèi)的壓力高達37.3kPa(250mmHg)以上。這表明汗液不是簡單的血漿濾出液，而是由汗腺細胞主動分泌的。大量的乳酸是腺細胞進入分泌活動的產(chǎn)物。剛剛從汗腺細胞分泌出來的汗液，與血漿是等滲的，但在流經(jīng)汗腺管腔時，由于鈉和氯被重吸收，所以，最后排出的汗液是低滲的。汗液中排出的鈉量也受醛固醇的調(diào)節(jié)。下因為汗液是低滲的，所以當機體因大量發(fā)汗而造成脫水時，可導(dǎo)致高滲性脫水。

發(fā)汗是反射活動。人體汗腺接受交感膽堿能纖維支配，所以乙酰膽堿對小汗腺有促進分泌作用。發(fā)汗中樞分布在從脊髓到大腦皮層的中樞神經(jīng)系統(tǒng)中。在正常情況下，起主要作用是是下丘腦的發(fā)汗中樞，它很可能位于體溫調(diào)節(jié)中樞之中或其附近。

在溫?zé)岘h(huán)境下引起全身各部位的小汗腺分泌汗液稱為溫?zé)嵝园l(fā)汗。始動溫?zé)嵝园l(fā)汗的主要因素有：①溫?zé)岘h(huán)境刺激皮膚中的瘟覺感受器，沖動傳入至發(fā)汗中樞，反射性引起發(fā)汗；②溫?zé)岘h(huán)境使皮膚血液被加溫，被加溫的血液流至下丘腦發(fā)汗中樞的熱敏神經(jīng)元，可引起發(fā)汗。溫?zé)嵝园l(fā)汗的生理意義在于散熱。若每小時蒸發(fā)1.7L汗液，就可使體熱散發(fā)約4200kJ的熱量。但是，如gydjdsj.org.cn/Article/果汗水從身上滾落或被擦掉而未被蒸發(fā)，則無蒸發(fā)散熱作用。

發(fā)汗速度受環(huán)境溫度和濕度影響。環(huán)境溫度越高，發(fā)汗速度越快。如果在高溫環(huán)境中時間太長，發(fā)汗速度會因汗腺疲勞而明顯減慢。濕度大，汗液不易被蒸發(fā)，體熱因而不易蒸發(fā)，體熱因而不易散失。此外，風(fēng)速大時，汗液易蒸發(fā)，汗液蒸發(fā)快，容易散熱而使發(fā)汗速度變小。

勞動強度也影響發(fā)汗速度。勞動強度大，產(chǎn)熱量越多，發(fā)汗量越多。

精神緊張或情緒激動而引起地發(fā)汗稱為精神性發(fā)汗。主要見于掌心、腳底和腋窩。精神性發(fā)汗的中樞神經(jīng)可能在大腦皮層運動區(qū)。精神性發(fā)汗在體溫調(diào)節(jié)中的作用不大。

三、體溫調(diào)節(jié)

恒溫動物包括人，有完善的體溫調(diào)節(jié)機制。在外界環(huán)境溫度改變時，通過調(diào)節(jié)產(chǎn)熱過程和散熱過程，維持體溫相對穩(wěn)定。例如，在寒冷環(huán)境下，機體增中產(chǎn)熱和減少散熱；在炎熱環(huán)境下，機體減少產(chǎn)熱和增加散熱，從而使體溫保持相對穩(wěn)定。這是復(fù)雜的調(diào)節(jié)過程，涉及感受溫度變化的溫度感覺器，通過有關(guān)傳導(dǎo)通路把溫度信息傳達到體溫調(diào)節(jié)中樞，經(jīng)過中樞整合后，通過自主神經(jīng)系統(tǒng)調(diào)節(jié)皮膚血流量、豎毛肌和汗腺活動等；通過軀體神經(jīng)調(diào)節(jié)骨骼肌的活動，如寒戰(zhàn)等；通過內(nèi)分泌系統(tǒng)，改變機體的代謝率。

體溫調(diào)節(jié)是生物自動控制系統(tǒng)的實例。如圖7-8所示，下丘腦體溫調(diào)節(jié)中樞，包括調(diào)定點（set point)神經(jīng)元在內(nèi)，屬于控制系統(tǒng)。它的傳出信息控制著產(chǎn)熱器官如肝、骨骼肌以及散熱器官如皮膚血管、汗腺等受控系統(tǒng)的活動，使受控對象——機體深部溫度維持一個穩(wěn)定水平。而輸出變量體溫總是會受到內(nèi)、旬環(huán)境因素干擾的（譬如機體的運動或外環(huán)境氣候因素的變化，如氣溫、濕度、風(fēng)速等)。此時則通過溫度檢測器——皮膚及深部溫度感受器（包括中樞溫度感受器)將干擾信息反饋于調(diào)定點，經(jīng)過體溫調(diào)節(jié)中樞的整合，再調(diào)整受控系統(tǒng)的活動，仍可建立起當時條件下的體熱平衡，收到穩(wěn)定體溫的效果。

圖7-8 體溫調(diào)節(jié)自動控制示意圖

（一)溫度感受器

對溫度敏感的感受器稱為溫度感受器，溫度感受器分為外周溫度感受器和中樞溫度感受器。

外周溫度感受器在人體皮膚、粘膜和內(nèi)臟中，溫度感受器分為冷感受器和溫覺感受器，它們都是游離神經(jīng)末稍的。當皮膚溫度升高時，溫覺感受器興奮，而當皮膚溫度下降時，則冷感受器興奮。從記錄溫度感受器發(fā)放沖動可看到，溫覺感受器和冷覺感受器在28℃時發(fā)放沖動頻率最高，而溫覺感受器則在43℃時發(fā)放沖動頻率最高。當皮膚溫度偏離這兩個溫度時，兩種感受器發(fā)放沖動的頻率都逐漸下降（圖7-9)。此外，溫度感受器對皮膚溫度變化速率更敏感。

圖7-9 大鼠陰囊皮膚冷覺和溫覺感受器

內(nèi)臟器官也有溫度感受器。有人將電熱器埋藏在差點羊腹腔內(nèi) 并加溫至43-44℃，觀察到羊的呼吸頻率和蒸發(fā)散熱迅速增加，加熱3-5分鐘后，動物開始喘息，使下丘腦溫度下降。說明內(nèi)臟溫度升高可引起明顯的散熱反應(yīng)。

中樞溫度感受器在脊髓、延髓、腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)及下丘腦中有溫度感受器。

用改變腦組織溫度的裝置（變溫管)，對不麻醉或麻醉的兔、貓或狗等的下丘腦前部進行加溫或冷卻，發(fā)現(xiàn)在視前區(qū)-下丘腦前部（preoptic anterior hypothalamus,PO/AH)加溫，可引起動物出現(xiàn)喘息和出汗等散熱反應(yīng)，而局部冷卻則引起產(chǎn)熱量增加，說明PO/AH本身就可調(diào)節(jié)散熱和產(chǎn)熱這兩種相反的過程。用電生理方法記錄PO/AH中存在著熱敏神經(jīng)元（warm-sensitive neuron)和冷敏神經(jīng)元（cold-sensitiveneuron)。前者的放電頻率隨局部溫度的升高而增加，而后者的放電頻率則隨著腦組織的降溫而增加（圖7-10，7-11)。實驗證明，局部腦組織溫度變動0.1C，這兩種溫度敏感神經(jīng)元的放電頻率就會反映出來，而且不出現(xiàn)適應(yīng)現(xiàn)象。

圖7-10下丘腦局部加溫時熱敏神經(jīng)元放電的記錄（上)和呼吸曲線（下)（貓)

圖7-11由下丘腦視前區(qū)導(dǎo)出的溫度敏感神經(jīng)元的放電活動

脊髓中也有溫度敏感神經(jīng)元。冷卻輕度麻醉狗的頸、胸髓或胸腰髓，則動物出現(xiàn)皮膚血管收縮和寒戰(zhàn)等體溫調(diào)節(jié)反應(yīng)。這時，切斷被冷卻部位的后根或高位切斷脊髓，血管反應(yīng)和寒戰(zhàn)也不消失。加溫脊髓，則引起皮膚血管舒張和熱喘呼吸，寒戰(zhàn)受到抑制。另外，據(jù)謂脊髓中傳導(dǎo)溫度信息的上行性神經(jīng)元的纖維前側(cè)側(cè)索中走行，它將信息發(fā)送給PO/AH。

延髓中也存在著溫度敏感神經(jīng)元。皮膚、脊髓及中腦的傳入溫度信息都會聚于延髓溫度敏感神經(jīng)元；而延髓也接受來自PO/AH的信息，并且向PO/AH輸送信息。

腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)也有對局部溫度變化發(fā)生反應(yīng)的神經(jīng)元，它接受發(fā)生皮膚、脊髓的溫度信息，并且向PO/AH輸送溫度信息。

（二)體溫調(diào)節(jié)中樞

根據(jù)多種恒溫動物腦的分段切除實驗看到，切除大腦皮層及部分皮層下結(jié)構(gòu)后，只要保持下丘腦及其以下的神經(jīng)結(jié)構(gòu)完整，動物雖然在行為方面可能出現(xiàn)一些欠缺，但仍具有維持恒定體溫的能力。如進一步破壞下丘腦，則動物不再具有維持體溫相對恒定的能力。這些事實說明，調(diào)節(jié)體溫的基本中樞在下丘腦。下丘腦局部破壞或電刺激等實驗觀察到，PO/AH破壞，則散熱反應(yīng)消失，體溫升高；刺激之，則引起散熱反應(yīng)，而且寒戰(zhàn)受到抑制；而破壞下丘腦后部，體溫下降，產(chǎn)熱反慶受抑制；刺激之，則引起寒戰(zhàn)。據(jù)此得出結(jié)論，下丘腦前部是散熱中樞，而下丘腦后部是產(chǎn)熱中樞，但是，這兩種實驗方法比較粗糙，因此得出來的結(jié)論也較精細的實驗方法觀察到的結(jié)果不相符。

前已述及， PO/AH就有熱敏神經(jīng)元和冷敏神經(jīng)元，分別調(diào)節(jié)散熱和產(chǎn)熱反應(yīng)。下丘腦以外的腦細胞也有類似的兩種神經(jīng)元存在。看來沒有明確定位的產(chǎn)熱中樞和散熱中樞。體溫調(diào)節(jié)是涉及多方輸入溫度信息和多系統(tǒng)的傳出反應(yīng)，因此是一種高級的中樞整合作用。視前區(qū)-下丘腦前部應(yīng)是體溫調(diào)節(jié)的基本部位。下丘腦前部的熱敏神經(jīng)元和冷敏神經(jīng)元既能感受它們所在部位的溫度變化，又能過傳入的溫度信息進行整合。因此，當外界環(huán)境溫度改變時，可通過①皮膚的溫、冷覺感受器的刺激，將溫度變化的信息沿軀體傳入神經(jīng)經(jīng)脊髓到達下丘腦的體溫調(diào)節(jié)中樞；②外界溫度改變可通過血液引起深部溫度改變，并直接作用于下丘腦前部；③脊髓和下丘腦以外的中樞溫度感受器也將溫度信息傳給下丘腦前部。通過下丘腦前部和中樞其它部位的整合作用，由下述三條途徑發(fā)出指令調(diào)節(jié)體溫：①通過交感神經(jīng)系統(tǒng)調(diào)節(jié)皮膚血管舒縮反應(yīng)和汗腺分泌；②通過軀體神經(jīng)改變骨骼肌的活動，如在寒冷環(huán)境時的寒戰(zhàn)等；③通過甲狀腺和腎上腺髓質(zhì)的激素分泌活動的改變來調(diào)節(jié)機體的代謝率。有人認為，皮膚溫度感受器興奮主要調(diào)節(jié)皮膚血管舒活動和血流量；而深部溫度改變則主要調(diào)節(jié)發(fā)汗和骨骼肌的活動。通過上述的復(fù)雜調(diào)節(jié)過程，使機體在外界溫度改變時能維持體溫相對穩(wěn)定。

調(diào)定點學(xué)說 此學(xué)說認為，體溫的調(diào)節(jié)類似于恒溫器的調(diào)節(jié)，PO/AH中有個調(diào)定點，即規(guī)定數(shù)值（如37℃)。如果偏離此規(guī)定數(shù)值，則由反饋系統(tǒng)將偏離信息輸送到控制系統(tǒng)，然后經(jīng)過對受控系統(tǒng)的調(diào)整來維持體溫的恒定。通常認為，PO/AH中的溫度敏感神經(jīng)元可能在體溫調(diào)節(jié)中起著調(diào)定點的作用。例如，此學(xué)說認為，由細菌所致的發(fā)熱是由于熱敏神經(jīng)元的閾值因受到熱原（pyrogen)的作用而升高，調(diào)定點上移（如39℃)的結(jié)果。因此，發(fā)熱反應(yīng)開始先出現(xiàn)惡寒戰(zhàn)栗等產(chǎn)熱反應(yīng)，直到體溫升高到39℃以上時才出現(xiàn)散熱反應(yīng)。只要致熱因素不消除，產(chǎn)熱與散熱兩個過程就繼續(xù)在此新的體溫水平上保持著平衡。應(yīng)該指出的是，發(fā)熱時體溫調(diào)節(jié)功能并無阻礙，而只是由于調(diào)定點上移，體溫才被調(diào)節(jié)到發(fā)熱水平。

單胺物質(zhì)對體溫調(diào)節(jié)的作用在哺乳動物下丘腦的與體溫調(diào)節(jié)有關(guān)的神經(jīng)末稍中含有豐富的單胺物質(zhì)。60年代初，用狗、貓、猴做的實驗證明，用5-羧色胺灌注動物的腦室或微量注入于下丘腦，動物的體溫上升，同時伴有血管收縮反應(yīng)和寒戰(zhàn)；而去甲腎上腎素則使動物的體溫降低0.5-2℃，同時伴有外周血管舒張。根據(jù)這類實驗，提出了體溫調(diào)節(jié)的單胺學(xué)說，此學(xué)說認為，5-羧色胺和去甲腎上腺素這兩種物質(zhì)在量上的動態(tài)平衡可保持體溫的恒定。但目前認為，這兩種物質(zhì)對體溫調(diào)節(jié)中樞的活動只能起到調(diào)整的作用，而對于體溫的恒定水平?jīng)]有決定作用。

參考資料

1．徐豐彥，張鏡如主編.人體生理學(xué).北京；人民衛(wèi)生出版社，1989

2．Patton HD,FuchsAE,Hille B,Scher RS,Textbook of Physiology 21th ed,WB SaundersCO,Philadelphia,1989

3.Ganong WF.Review of MedicalPhysiology 13^th ed,Lange Medical Publications,LosAltos,Calfornia,1991

4.Emslie-Smith D,PatersonCR,Scratcherd T,Read NW.Textbook of Physiology,Scratchill Livingstone EdinburghLondon Melbourne and New York,1988

5.Mountcastle VB,MedicalPhysiology 14^th ed,CV Mosby Co,St Louis 1980