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細(xì)胞膜(plasma membrane)的基本結(jié)構(gòu)和物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能(跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn),單純擴(kuò)散,易化擴(kuò)散,主動轉(zhuǎn)運(yùn))
作者:佚名  文章來源:醫(yī)學(xué)全在線  點(diǎn)擊數(shù)  更新時間:2007/8/25 3:23:34  文章錄入:凌林  責(zé)任編輯:凌云

 

  細(xì)胞膜上的鈉泵活動的意義是:(1)由鈉泵活動造成的細(xì)胞內(nèi)高K+,是許多代謝反應(yīng)進(jìn)行的必需條件;(2)如果細(xì)胞允許大量細(xì)胞外Na+進(jìn)入膜內(nèi),由于滲透壓的關(guān)系,必然會導(dǎo)致過多水分了進(jìn)入膜內(nèi),這將引起細(xì)胞的腫脹,進(jìn)而破壞細(xì)胞的結(jié)構(gòu);(3)它能夠建立起一種勢能貯備。如所周知,能量只能轉(zhuǎn)換而不能消滅,細(xì)胞由物質(zhì)代謝所獲得的能量,先以化學(xué)能的形式貯存在ATP的高能磷酸鍵之中;當(dāng)鈉泵蛋白質(zhì)分解ATP時,此能量用于使離子作逆電-化學(xué)勢跨膜移動,于是能量又發(fā)生轉(zhuǎn)換,以膜兩側(cè)出現(xiàn)了具有高電-化學(xué)勢的離子(分別為K+和Na+)而以勢能的形式貯存起來;換句話說,泵出膜外的Na+由于其高濃度而有再進(jìn)入膜內(nèi)的趨勢,膜內(nèi)高濃度的K+、則有再有再移了膜的趨勢,這就是一種勢能貯備。由鈉泵造成的離子勢能貯備,可用于細(xì)胞的其他耗能過程。如下節(jié)將詳細(xì)討論的Na+、K+等離子在膜兩側(cè)的不均衡分布,是神經(jīng)和肌肉等組織具有興奮性的基礎(chǔ);由K+、Na+等離子在特定條件下通過各自的離子通道進(jìn)行的順電-化學(xué)勢的被動轉(zhuǎn)運(yùn),使這些細(xì)胞表現(xiàn)出各種形式的生物電現(xiàn)象。

  繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運(yùn)鈉泵活動形成的勢能貯備,還可用來完成一些其他物質(zhì)的逆濃度差的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn),這主要見于前面提到的腸上皮和腎小管上皮細(xì)胞對葡萄糖、氨基酸等營養(yǎng)物質(zhì)的較為安全吸收現(xiàn)象,這顯然有主動轉(zhuǎn)運(yùn)過程的參與。但據(jù)觀察,這種理論上要耗能的過程并不直接伴隨ATP或其他供能物質(zhì)的消耗。這些物質(zhì)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)經(jīng)常要伴有Na+由上皮細(xì)胞的管腔側(cè)同時進(jìn)入細(xì)胞;后者是葡萄糖等進(jìn)入細(xì)胞的必要條件,沒有Na+由高濃度的膜外順濃度差進(jìn)入膜內(nèi),就不會出現(xiàn)葡萄糖等分子逆濃度差進(jìn)入膜內(nèi)。在完整的在體腎小管和腸粘膜上皮細(xì)胞,由于在細(xì)胞的基底-外側(cè)膜(或基側(cè)膜,即靠近毛細(xì)血管和相鄰上皮細(xì)胞側(cè)的膜)上有鈉泵存在(圖2-4),因而能造成細(xì)胞內(nèi)Na+濃度經(jīng)常低于小管液和腸腔液中Na+濃度的情況,于是Na+不斷由小管液和腸腔液順濃度差進(jìn)入細(xì)胞,由此釋放的勢能則用于葡萄糖分子的逆濃度進(jìn)入細(xì)胞。葡萄糖主動轉(zhuǎn)運(yùn)所需的能量不是直接來自ATP的分解,而是來自膜外Na+的高勢能;但造成這種高勢能的鈉泵活動是需要分解ATP的,因而糖的主動轉(zhuǎn)運(yùn)所需的能量還是間接地來自ATP,為此把這種類型的轉(zhuǎn)運(yùn)稱為繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運(yùn),或稱為聯(lián)合轉(zhuǎn)運(yùn)(cotransport)。每一種聯(lián)合轉(zhuǎn)運(yùn)也都與膜中存在的特殊蛋白質(zhì)有關(guān),稱為轉(zhuǎn)運(yùn)體(transporter);而且在不同的情況下,被轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì)分子有的與Na+移動的方向相同,有時兩者方向相反。甲狀腺細(xì)胞特有的聚碘作用,也屬于繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運(yùn)。

圖2-4 葡萄糖和一些氨基酸的繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運(yùn)模式圖

上方彎曲的管腔側(cè)膜上的圓和方塊,分別表示同葡萄糖和某些氨
基酸的繼發(fā)性轉(zhuǎn)運(yùn)有關(guān)的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白質(zhì)

  主動轉(zhuǎn)運(yùn)是人體最重要的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)形式,除上述的鈉泵外,目前了解較多的還有鈣泵(Ca2+-Mg2+依賴式ATP酶)、H+-K+泵(H+-K+依賴式ATP酶)等。這些泵蛋白在分子結(jié)構(gòu)上和鈉泵有很大類似,都以直接分解ATP為能量來源,將有關(guān)離子進(jìn)行逆濃度的轉(zhuǎn)運(yùn)。鈣泵主要分布在骨骼肌和心肌細(xì)胞內(nèi)部的肌漿網(wǎng)上,激活時可將胞漿中的Ca+迅速集聚到肌漿網(wǎng)內(nèi)部,使胞漿中Ca+濃度在短時期內(nèi)下降達(dá)成100倍以上;這是誘發(fā)肌肉舒張的關(guān)鍵因素。H+-K+泵主要分布在胃粘膜壁細(xì)胞表面,與胃酸的分泌有關(guān)。

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