�。ǘ�)局部興奮及其特性

　　一個(gè)閾下刺激會(huì)對(duì)可興奮細(xì)胞產(chǎn)生何種影響？可通過(guò)圖2-17中的實(shí)驗(yàn)回答。在巨大神經(jīng)軸突放置一對(duì)刺激電極，但其中一個(gè)電極穿入膜內(nèi)，再在附近放置一個(gè)作膜內(nèi)電反應(yīng)記錄的記錄電極。假定先把膜內(nèi)的刺激電極連到電源正極，那么電路接通時(shí)將會(huì)產(chǎn)生去極化；如果這個(gè)去極化未能達(dá)到閾電位，則說(shuō)明所用電刺激強(qiáng)度屬于閾下刺激。但如前所述，閾下刺激雖未能膜電位達(dá)到閾電位的去極化，也能引起該段膜中所含Na⁺通道的少量開(kāi)放，只是開(kāi)放的機(jī)率少，于是少量?jī)?nèi)流的Na⁺和電刺激造成的去極化疊加起來(lái)，在受刺激的膜局部出現(xiàn)一個(gè)較小的膜的去極化反應(yīng)，稱(chēng)為局部反應(yīng)或局部興奮，局部興奮由于強(qiáng)度較弱，且很快被外流的K⁺所抵消，因而不能引起再生性循環(huán)而發(fā)展成真正的興奮或動(dòng)作電位。圖2-17B就記錄了一組這樣的實(shí)驗(yàn)曲線(xiàn)，說(shuō)明在閾下刺激的范圍內(nèi)，刺激強(qiáng)度愈強(qiáng)，引起的膜的去極化即局部興奮的幅度愈大（由表示靜息電位水平的線(xiàn)段上方的各條曲線(xiàn)表示)，延續(xù)的時(shí)間也愈長(zhǎng)；只有當(dāng)局部興奮的幅度大到足以引發(fā)再生性循環(huán)的水平時(shí)，膜的去極化的速度才突然加大，這樣局部興奮就發(fā)展成為動(dòng)作電位。

　　局部興奮有以下幾個(gè)基本特性：（1)不是“全或無(wú)”的，而是隨著閾下刺激的增大而增大；（2)不能在膜上作遠(yuǎn)距離的傳播，雖然由于膜本身有電阻特性且膜內(nèi)外都是電解質(zhì)溶液，發(fā)生在膜的某一點(diǎn)的局部興奮，可以使鄰近的膜也產(chǎn)生類(lèi)似的去極化，但隨距離加大而迅速減小以至消失，這個(gè)局部興奮所波及的范圍在一般神經(jīng)細(xì)胞膜上不超過(guò)數(shù)十乃至數(shù)百微米，但有的細(xì)胞本身也不很大，如神經(jīng)元細(xì)胞體，局部興奮的這種電緊張性擴(kuò)布(eletrotonic propagation)還是有重要生理意義的；（3)局部興奮是可以互相疊加的，也就是說(shuō)，當(dāng)一處產(chǎn)生的局部興奮由于電緊張性擴(kuò)布致使鄰近處的膜也出現(xiàn)程度較小的去極化，而該處又因另一刺激也產(chǎn)生了局部興奮，雖然兩者（當(dāng)然不一定限于兩者)單獨(dú)出現(xiàn)時(shí)都不足以引發(fā)一次動(dòng)作電位，但如果遇到一起時(shí)可以疊加起來(lái)，以致有可能達(dá)到閾電位而引發(fā)一次動(dòng)作電位。稱(chēng)為興奮的空間性總和；局部興奮的疊加也可以發(fā)生在連續(xù)受數(shù)個(gè)閾下刺激的膜的某一點(diǎn)，亦即當(dāng)前面刺激引起的局部興奮尚未消失時(shí)，與后面刺激引起的局部興奮發(fā)生疊加，稱(chēng)為時(shí)間性總和。總和現(xiàn)象在神經(jīng)元細(xì)胞的功能活動(dòng)中十分重要和常見(jiàn)。另外，由圖示2-17B中還可看到，當(dāng)刺入膜內(nèi)的刺激電極和電源負(fù)極相連時(shí)，通電時(shí)只能引起膜的超級(jí)化（圖中水平線(xiàn)下方的那組曲線(xiàn))；刺激愈強(qiáng)，超極化程度愈大，但不引起Na⁺通道開(kāi)放，更不能引發(fā)鋒電位。事實(shí)上，這時(shí)由于膜內(nèi)電位和閾電位之間差值加大，因而該處膜變得更不容易興奮了。體內(nèi)某些感受器細(xì)胞、部分腺細(xì)胞和平滑肌細(xì)胞，以及神經(jīng)細(xì)胞體上的突觸后膜和骨骼肌細(xì)胞的終板膜，它們?cè)谑艽碳�時(shí)不產(chǎn)生“全或無(wú)”形式的動(dòng)作電位，而只出現(xiàn)原有靜息電位的微弱而緩慢的變動(dòng)，分別稱(chēng)為感受器電位、慢電位、突觸后電位和終板電位。這些電位也具有類(lèi)似局部興奮的特性。這些形式的電變化，實(shí)際是使另一細(xì)胞或同一細(xì)胞的其他部分的膜產(chǎn)生“全或無(wú)”式動(dòng)作電位上的過(guò)渡性電變化。

圖2-17 局部興奮的實(shí)驗(yàn)布置（A)和實(shí)驗(yàn)結(jié)果（B)示意圖說(shuō)明見(jiàn)正文

　�。ㄈ�)興奮在同一細(xì)胞上的傳導(dǎo)機(jī)制

　　可興奮細(xì)胞的特征之一是它任何一處的膜產(chǎn)生的動(dòng)作電位，都可沿著細(xì)胞膜向周?chē)鷤鞑ィ�使整個(gè)細(xì)胞的膜都經(jīng)歷一次類(lèi)似于被刺激部位的離子電導(dǎo)的改變，表現(xiàn)為動(dòng)作電位沿整個(gè)細(xì)胞膜的傳導(dǎo)。傳導(dǎo)的機(jī)制實(shí)際已包含在興奮膜的上述特性之中。設(shè)想一條槍烏賊的無(wú)髓神經(jīng)纖維的某一小段，因受到足夠強(qiáng)的外加刺激而出現(xiàn)了動(dòng)作電位（圖2-18，B左端)，即該處出現(xiàn)了膜兩側(cè)電位的暫時(shí)性倒轉(zhuǎn)，由靜息時(shí)的內(nèi)負(fù)外正變?yōu)閮?nèi)正外負(fù)，但和該段神經(jīng)相鄰接的神經(jīng)段仍處于安靜時(shí)的極化狀態(tài)；由于膜兩側(cè)的溶液都是導(dǎo)電的，于是在已興奮的神經(jīng)段和與它相鄰的未興奮的神經(jīng)段之間，將由于電位差的存在而有電荷移動(dòng)，稱(chēng)為局部電流。它的運(yùn)動(dòng)方向是：膜外有正電荷由未興奮段移向已興奮段，膜內(nèi)有正電荷由已興奮段移向未興奮段。這樣流動(dòng)的結(jié)果，是造成未興奮段膜內(nèi)電位升高而膜外電位降低，亦即引起該處膜的去極化；這一過(guò)程開(kāi)始時(shí)，就相當(dāng)于電緊張性擴(kuò)布。根據(jù)上述關(guān)于興奮產(chǎn)生的機(jī)制的分析，當(dāng)任何原因使膜的去極化達(dá)到閾電位的水平時(shí)，都會(huì)大量激活該處的Na⁺通道而導(dǎo)致動(dòng)作電位的出現(xiàn)。因此，當(dāng)局部電流的出現(xiàn)使鄰接的未興奮的膜去極化到閾電位時(shí)，也會(huì)使該段出現(xiàn)它自己的動(dòng)作電位。所謂動(dòng)作電位的傳導(dǎo)，實(shí)際是已興奮的膜部分通過(guò)局部電流“刺激”了未興奮的膜部分，使之出現(xiàn)動(dòng)作電位；這樣的過(guò)程在膜表面連續(xù)進(jìn)行下去，就表現(xiàn)為興奮在整個(gè)細(xì)胞的傳導(dǎo)。由于鋒電位產(chǎn)生期間電位變化的幅度和陡度相當(dāng)大，因此在單一細(xì)胞局部電流的強(qiáng)度超過(guò)了引起鄰近膜興奮所必需的閾強(qiáng)度數(shù)倍以上，因而以局部電流為基礎(chǔ)的傳導(dǎo)過(guò)程是相當(dāng)“安全”的，亦即一般不易因某處動(dòng)作電位不足以使鄰接的膜產(chǎn)生興奮而導(dǎo)致傳導(dǎo)“阻滯”，這一點(diǎn)與一般化學(xué)性突觸處的興奮傳遞有明顯的差別。

圖2-18 神經(jīng)纖維傳導(dǎo)機(jī)制的模式圖彎箭頭表示膜內(nèi)外
局部電流的流動(dòng)方向，下方直箭頭表示沖動(dòng)傳導(dǎo)方向。

A：靜息時(shí) B：發(fā)生興奮后 C：傳導(dǎo)過(guò)程中

　　興奮傳導(dǎo)機(jī)制雖然以無(wú)髓神經(jīng)纖維為例，但在其他可興奮細(xì)胞（如骨骼肌細(xì)胞)的興奮傳導(dǎo)，基本上遵循同樣的機(jī)制。有髓神經(jīng)纖維在軸突外面包有一層相當(dāng)厚的髓鞘，髓鞘主要成分的脂質(zhì)是不導(dǎo)電或不允許帶電離子通過(guò)的，因此只有在髓鞘暫時(shí)中斷的朗飛結(jié)處，軸突膜才能和細(xì)胞外液接觸，使跨膜離子移動(dòng)得以進(jìn)行。因此，當(dāng)有髓纖維受到外加刺激時(shí)，動(dòng)作電位只能在鄰近刺激點(diǎn)的朗飛結(jié)處產(chǎn)生，而局部電流也只能發(fā)生在相鄰的朗飛結(jié)之間，其外電路要通過(guò)髓鞘外面的組織間液，因此，動(dòng)作電位表現(xiàn)為跨過(guò)每一段髓鞘而在相鄰朗飛結(jié)處相繼出現(xiàn)，這稱(chēng)為興奮的跳躍式傳導(dǎo)。

　　跳躍式傳導(dǎo)時(shí)的興奮傳導(dǎo)速度，顯然比上述無(wú)髓纖維或一般細(xì)胞的傳導(dǎo)速度快得多；而且由于跳躍式傳導(dǎo)時(shí)，單位長(zhǎng)度內(nèi)每傳導(dǎo)一次興奮所涉及的跨膜離子運(yùn)動(dòng)的總數(shù)要少得多，因此它還是一種“節(jié)能”的傳導(dǎo)方式�？磥�(lái)，神經(jīng)髓鞘的出現(xiàn)是進(jìn)化過(guò)程中既能增加神經(jīng)纖維傳導(dǎo)速度、又能減少生物能量消耗的一種方式。無(wú)脊椎動(dòng)物沒(méi)有有髓神經(jīng)纖維，而無(wú)髓纖維增加增加傳導(dǎo)速度的一個(gè)可能途徑是增大軸突的直徑，因?yàn)檫@樣可以減少膜內(nèi)液體的電阻而增加局部電流的強(qiáng)度，使動(dòng)作電位的傳導(dǎo)速度加快；這大概就是需要進(jìn)行快速神經(jīng)反應(yīng)的槍烏賊在進(jìn)化中出現(xiàn)巨大的無(wú)髓神經(jīng)纖維的道理所在。但徐科（1993)等人指出，某些無(wú)脊椎動(dòng)物的神經(jīng)纖維也可以一種特殊的方式進(jìn)行跳躍式傳導(dǎo)。醫(yī)學(xué)全在線(xiàn)www.med126.com

　　如果一條神經(jīng)纖維在它的中間部受到刺激，將會(huì)有動(dòng)作電位由中間向纖維兩端傳送，這是由于局部電流可以出現(xiàn)在原興奮段兩側(cè)之故。由此可以理解，興奮在同一細(xì)胞上的傳導(dǎo)，并不限于朝向某一方向；體內(nèi)神經(jīng)纖維所以有傳入和傳出之分，只是由于在整體的自然條件下，傳入纖維只能在它們和感受器相連接的外周端被刺激，而傳出纖維只能在它們的細(xì)胞體產(chǎn)生沖動(dòng)而傳向外周，并非是由于這些纖維本身只能單方向傳導(dǎo)興奮的緣故。以動(dòng)作電位為興奮出現(xiàn)的指標(biāo)，可以測(cè)定興奮在各種細(xì)胞的傳導(dǎo)速度。例如，人體一些較粗的有髓神經(jīng)纖維的傳導(dǎo)速度，最快可達(dá)每秒100m以上，而一些細(xì)胞的無(wú)髓纖維每秒傳導(dǎo)距離還不到1m；構(gòu)成心臟內(nèi)部傳導(dǎo)系統(tǒng)的浦肯野細(xì)胞，每秒傳導(dǎo)速度約4～5m，是心肌細(xì)胞中傳導(dǎo)速度最快的。

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