（二)遠(yuǎn)球小管和集合管

　　在遠(yuǎn)曲小管和集合管，重吸收大約12%濾過的Na⁺和CI^-，分泌不同量的K⁺和H⁺，重吸收不同量的水。水、NaCI的重吸收以及K⁺和H⁺的分泌可根據(jù)機(jī)體貼的水、鹽平衡狀況來進(jìn)行調(diào)節(jié)。如相機(jī)缺水或缺鹽時(shí)，遠(yuǎn)曲小管和集合管可增加水、鹽的重吸收；當(dāng)機(jī)體水、鹽過剩時(shí)，則水、鹽重吸收明顯減少，水和鹽從尿排出增加。因此，遠(yuǎn)曲小管和集合管對(duì)水和鹽的轉(zhuǎn)運(yùn)是可被調(diào)節(jié)的。水的重吸收主要受抗利尿激素調(diào)節(jié)，而Na⁺和K⁺的轉(zhuǎn)運(yùn)主要受醛固酮調(diào)節(jié)。

　　遠(yuǎn)曲小管和集合管上皮細(xì)胞間隙的緊密連接對(duì)小離子如Na⁺、K⁺和CI^-等的通透性低，這些離子不易通過緊密連接回漏至小管腔內(nèi)，因此，所能建立起來的管內(nèi)外離子濃度梯度和電位梯度大。在遠(yuǎn)曲小管初段，對(duì)水的通透性很低，但仍主動(dòng)重吸收NaCI,繼續(xù)產(chǎn)生低滲小管液。Na⁺在遠(yuǎn)曲小和集合管的重吸收是逆較大的電化學(xué)梯度進(jìn)行的，是主動(dòng)重吸收過程。這可能與遠(yuǎn)曲小管的Na⁺泵在腎單位中活性最高有關(guān)。有人認(rèn)為在遠(yuǎn)曲小管初段的小管液中，Na⁺是通過Na⁺-CI^-同向轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)入細(xì)胞的，然后由Na⁺泵將Na⁺泵出細(xì)胞而主動(dòng)重吸收回血（圖8-13A)。NaCI同向轉(zhuǎn)運(yùn)體可被噻嗪類利尿藥所抑制。

　　遠(yuǎn)曲小管后段和集合管含有兩類細(xì)胞，即主細(xì)胞和閏細(xì)胞。主細(xì)胞重吸收Na⁺和水，分泌K⁺，閏細(xì)胞則主要分泌H⁺，主細(xì)胞重吸收Na⁺主要通過管腔膜上的Na⁺通道。管腔內(nèi)的Na⁺順電化學(xué)梯度通過管膜上的Na⁺通道進(jìn)入細(xì)胞，然后，由Na⁺泵泵至細(xì)胞間液而被重吸收（圖8-13B)。

　　K⁺的分泌 尿中K⁺的排泄量視K⁺的攝入量而定，高鉀飲食可排出大量的鉀，低鉀飲食則尿中排鉀量少，使機(jī)體的鉀攝入量與排出量保持平衡，維持機(jī)體K⁺濃度的相對(duì)恒定。

　　K⁺分泌的動(dòng)力包括：①在遠(yuǎn)曲小管和集合管的小管液中，Na⁺通過主細(xì)胞的管腔膜上的Na⁺通道進(jìn)入細(xì)胞，然后，由基側(cè)膜上的Na⁺泵將細(xì)胞內(nèi)的Na⁺泵至細(xì)胞間隙而被重吸收，因而是生電性的，使管腔內(nèi)帶負(fù)電位（-10?40mV)。這種電位梯度也成為K⁺從細(xì)胞分泌至管腔的動(dòng)力；②在遠(yuǎn)曲小管后段和集合管的主細(xì)胞內(nèi)的K⁺濃度明顯高于小管液中的K⁺濃度，K⁺便順濃度梯度從細(xì)胞內(nèi)通過管腔膜上的K⁺通道進(jìn)入小管液；③Na⁺進(jìn)入主細(xì)胞后，可刺激基側(cè)膜上的Na⁺，使更多的K⁺從細(xì)胞外液中泵入細(xì)胞內(nèi)，提高細(xì)胞內(nèi)K⁺濃度，增加細(xì)胞內(nèi)和小管液之間的K⁺濃度梯度，從而促進(jìn)K⁺分泌，因此，K⁺的分泌與Na⁺的重吸收有密切關(guān)系。（圖8-13B)。

圖8-13 遠(yuǎn)球小管和集合管重吸收NaCI、分泌K⁺和H⁺的示意圖

A：遠(yuǎn)曲小管初段 B：遠(yuǎn)曲小管后段和集合管

　　H⁺的分泌除了近球小管細(xì)胞通過Na⁺-H⁺交換分泌H⁺，促進(jìn)NaHCO₃重吸收外，遠(yuǎn)曲小管和集合管的閏細(xì)胞也可分泌H⁺。H⁺的分泌是一個(gè)逆電化學(xué)梯度進(jìn)行的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)過程。有人認(rèn)為管腔膜上有H⁺泵，能將細(xì)胞內(nèi)的H⁺歷史意義入小管腔內(nèi)。細(xì)胞內(nèi)的CO₂和H₂O在碳酸酐酶催化作用下生成的H⁺和HCO₃，H⁺由H⁺泵泵至小管液，HCO₃則通過基側(cè)膜回到血液中，因而H⁺分泌和HCO₃的重吸收與酸堿平衡的調(diào)節(jié)有關(guān)（圖8-13B)。閏細(xì)胞分泌的H⁺與HPO₄^-2結(jié)合形成H₂PO₄，這是可滴定酸；分泌的H⁺可與上皮細(xì)胞分泌的NH₃結(jié)合，形成NH₄⁺。可滴定酸和NH₄⁺都不易透過管腔膜進(jìn)入細(xì)胞而留在小管液中。因此，它們是尿液酸堿度的決定因素。

　　NH₃的分泌遠(yuǎn)曲小管和集合管的上皮細(xì)胞在代謝過程中不斷地生成NH₃，這些NH₃主要由谷氨酰胺脫氨而來。NH₃具有脂溶性，能通過細(xì)胞膜向小管液周圍組織間液和小管液自由擴(kuò)散，擴(kuò)散量取決于兩種液體的pH值。小管液的pH較低（H⁺濃度較高)，所以NH₃較易向小管液中擴(kuò)散。分泌的NH₃能與小管液中的H⁺結(jié)合并生成NH₄^-，小管液中NH₃濃度因而下降，于是管腔膜兩側(cè)形成了NH₃濃度梯度，此濃度梯度又加速了NH₃向小管液中擴(kuò)散。由此可見，NH₃的分泌與H⁺的分泌密切相關(guān)；H⁺分泌增加促使NH₃分泌增多。NH₃與H⁺結(jié)合并生成NH₄^-后，可進(jìn)一步與小管液中的強(qiáng)酸鹽（如NaCI等)的負(fù)離子結(jié)合，生成酸性銨鹽（NH₄CI等)并隨尿排出。強(qiáng)酸鹽的正離子（如Na⁺)則與H⁺交換而進(jìn)入腎小管細(xì)胞，然后和細(xì)胞內(nèi)HCO₃^-一起被轉(zhuǎn)運(yùn)回血。所以，腎小管細(xì)胞分泌NH₃，不僅由于銨鹽形成而促進(jìn)了排H⁺，而且也促進(jìn)了NaHCO₃的重吸收.。

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