六、視網(wǎng)膜的信息處理

　　由視桿和視錐細胞產(chǎn)生的電信號，在視網(wǎng)膜內(nèi)要經(jīng)過復雜的細胞網(wǎng)絡的傳遞，最后才能由神經(jīng)節(jié)細胞發(fā)生的神經(jīng)纖維以動作電位的形式傳向中樞。由于視網(wǎng)膜內(nèi)各種細胞之間的排列和聯(lián)系非常復雜，與細胞間信息傳遞有關的化學物質(zhì)種類繁多（除一般神經(jīng)系統(tǒng)中常見的遞質(zhì)外，連同視網(wǎng)膜中已發(fā)現(xiàn)的各神經(jīng)肽類物質(zhì)，總數(shù)已達30余種)，因而視覺信息在從感光細胞向節(jié)細胞傳遞時，必然要經(jīng)歷種種改變；這實際就是視網(wǎng)膜本身對視覺信息的初步處理，它是在視網(wǎng)膜特定的細胞構筑和化學構筑的網(wǎng)絡中按照某些規(guī)律進行的，但對這些規(guī)律的了解還是很膚淺的�，F(xiàn)在所能初步肯定的是，雙極細胞、水平細胞和多數(shù)無長突細胞也同兩種感光細胞一樣，沒有產(chǎn)生動作電位的能力（但部分無長突細胞可產(chǎn)生動作電位)；但這三種細胞同感光細胞不同的是，它們在前一級細胞的影響之下，既能產(chǎn)生超級化型慢電位，也能產(chǎn)生去極化型慢電位（相當于一般神經(jīng)元突觸后膜處的IPSp 和EPSP，見第十章)。所有這些慢電位，只能作電緊張性的擴布（參看第二章局部興奮)，影響突觸前膜遞質(zhì)釋放量的改變，從而引起下一級細胞產(chǎn)生慢電位變化（也包括電突觸性相互影響)；只有當這樣的慢電位傳遞到神經(jīng)節(jié)細胞體時，由于后者有產(chǎn)生動作電位的能力，當兩種形式的慢電位總和的結果，使節(jié)細胞的靜息膜電位能夠去極經(jīng)到閾電位水平時，才會產(chǎn)生“全或無”式的動作電位，作為視網(wǎng)膜的最后輸出信號傳向中樞（圖9-10)。

圖9-10視網(wǎng)膜各類細胞排列及其產(chǎn)生的電反應的類型示意圖

只有神經(jīng)節(jié)細胞能產(chǎn)生動作電位

　　雖然關于視網(wǎng)膜中信息處理的細節(jié)還不很清楚，但不妨先把視網(wǎng)膜作為控制論中的“黑箱”來看待，只對它的輸入（相當于作用于視網(wǎng)膜的光刺激)和它的輸入（相當于由視神經(jīng)傳出的動作電位序列)進行對照分析，這樣也可以初步理解視網(wǎng)膜信息處理和編碼的最終結果。首先要記信一個事實是，視神經(jīng)中纖維的總數(shù)（亦即節(jié)細胞的總數(shù))，只有全部感光細胞的1%。這一簡單事實就足以說明，視神經(jīng)不可能通過其纖維“點對點”地傳遞視網(wǎng)膜中各感光細胞被光照的情況（中央凹處少數(shù)視錐細胞例外)；因而大多數(shù)視神經(jīng)纖維所傳遞的信號，只能是決定于多個感光細胞并因而含較多的信息量。

　　用小的光點刺激貓視網(wǎng)膜并同時記錄單條視神經(jīng)纖維動作電位的方法表明，發(fā)出視神經(jīng)纖維的節(jié)細胞大致可分為三類，分別稱為X-、Y-和W-細胞。X-和Y-細胞的特點是它們都具有大致呈同心圓式的“中心-周邊感受野”；一個節(jié)細胞的感受野在這里指視網(wǎng)膜上某一特定的區(qū)域，當后者受到刺激時可能使該節(jié)細胞發(fā)生反應；但這兩種細胞的感受野都由兩部分構成；當光線作用于感受野的中心部分時出現(xiàn)節(jié)細胞放電增加，而當光線作用于環(huán)繞該中心的一定范圍內(nèi) 視網(wǎng)膜部分時，反而使該節(jié)細胞放電減少（圖9-11，上)，這是一種類型的中心-周邊感受野，這就是當感受野的中心部分接受光刺激時引起節(jié)細胞放電數(shù)減少，而刺激其周邊部分時，反而引起該細胞放電增多，這種節(jié)細胞可稱為中心撤光反應細胞（圖9-11，下)。

圖9-11 視神經(jīng)纖維的感受野和放電特征

　　X-和Y-細胞都可以有上述兩種類型的感受野。它們之間的區(qū)別是，X-細胞的感受野較小，對刺激的反應是持續(xù)的；Y-細胞的感受野較大，而反應是時相性的，與刺激呈非線性關系。在猴子的實驗中還發(fā)現(xiàn)，不同的X-細胞對不同波長的光線反應不同，但對光的強度變化不敏感；而Y-細胞則對光照的強度變化敏感，卻對光線的波長變化不敏感。至于W-細胞，它們有較前兩者大得多的感受野，或是在光刺激時有放電，或是在撤光時有放電，但對刺激的反應比較遲緩，一般沒有性質(zhì)相反的周邊視野區(qū)域。從形態(tài)學上看，X-和X-細胞主要由雙極細胞接受輸入，而W細胞則主要接受無長突細胞的傳入。

　　上述簡單的事實說明，每一條視神經(jīng)纖維上的神經(jīng)沖動并不簡單地表示某一部分視網(wǎng)膜受到光照或無光照，以上述X-為例，它的最強烈放電是出現(xiàn)在其感受野中心部分受到光照、而其外周部分全無光照（或相反的情況)的時候；如果中心和外周部同時受到光照，此節(jié)細胞的放電反而無大變化或只少有增加。另外，有事實說明，視網(wǎng)膜像經(jīng)視網(wǎng)膜處理后，已被分解為不同“像素”，如有節(jié)細胞貢中樞傳輸圖像組成波長的住處有的傳輸它的不同亮度。這種把感受信息分解為其組成的“要素”，再在感受通路中進行“平行”傳輸和處理，在腦的各種感覺功能的研究中經(jīng)常遇到，但是人的視覺也和另的感覺一樣，最復雜的信息處理和加工發(fā)生在中樞、特別是它的高級部分。

　　七、與視覺有關的其它現(xiàn)象

　�。ㄒ�)暗適應和明適應

　　人從亮處進入暗室時，最初看不清楚任何東西，經(jīng)過一定時間，視覺敏感度才逐漸增主，恢復了在暗處的視力，這稱為暗適應。相反，從暗處初來到亮光處，最初感到一片耀眼的光亮，不能看清物體，只有稍待片刻才能恢復視覺，這稱為明適應。

　　暗適應是人眼對光的敏感度在暗光處逐漸提高的過程。在進入暗室后的不同時間，連續(xù)測定人的視覺閾值，亦即測定人眼剛能感知的光刺激強度，可以看到此閾逐漸變小、亦即視覺的敏感度在暗處逐漸提高的過程。如圖9-12所示，一般是在進入暗室后的最初約7分鐘內(nèi)，有一個閾值的明顯下降期，以后又出現(xiàn)閾值的量明顯下降；于進入暗室后的大約25-30分鐘時，閾值下降到最低點，并穩(wěn)定于這一狀態(tài)。暗適應的產(chǎn)生機制與視網(wǎng)膜中感光色素在暗處時再合成增加，因而增加了視網(wǎng)膜中處于未分解狀態(tài)的色素的量有關。據(jù)分析，暗適應的第一階段主要與視錐細胞色素的合成量增加相一致；第二階段亦即暗適應的主要構成部分，則與視桿細胞中視紫紅質(zhì)的合成增強有關。

圖9-12 暗適應曲線

。表示用白光對全眼的測定結果

·表示用紅光對中央凹測定的結果（表示視錐細胞單獨的暗適應曲線，

因中央凹為視錐細胞集中部位，且紅光不易被視桿細胞所感受)

　　明適應出現(xiàn)較快，約需一分鐘即可完成。耀眼的光感主要是由于在暗處蓄積起來的合成狀態(tài)的視紫紅質(zhì)在進入亮處時先迅速分解，因為它對光的敏感性較視錐細胞中的感光色素為高；只有在較多的視桿細胞色素迅速分解之后，對光較不敏感的視錐細胞色素才能在亮光環(huán)境中感光。

　�。ǘ�)視野

　　單眼固定地注視前方一點不動，這時該眼所能看到的范圍稱為視野。視野的最大界限應以它和視軸（單眼注視外界某一點時，此點的像正好在視網(wǎng)膜黃斑中央凹處，連接這兩點的假想線即視軸)所成夾角的大小來表示。在同一光照條件下，用不同顏色的目標物測得的視野大小不一樣，白色視野最大，其次為黃藍色，再次為紅色，而以綠色視野為最小。設想視野的大小除與各類感光細胞在視網(wǎng)膜中的分布范圍有關外，在細節(jié)上還缺乏圓滿的解釋。另外，由于面部結構阻擋視線，也影響視野的形狀，如一般人顳側視野較大，鼻側視野較小等。臨床醫(yī)生檢查視野，使用特制的視野儀，并用不同顏色的視標進行檢查，目的在于了解視網(wǎng)膜的普遍感光能力，有時可藉以發(fā)現(xiàn)較大范圍的視網(wǎng)膜病變。某些視網(wǎng)膜、視神經(jīng)或視覺傳導路的病變，有特殊形式的視野缺損，在診斷有意義。

　�。ㄈ�)視網(wǎng)膜電圖

　　將一個引導電極和角膜接觸，另一個電極置于額部作為參考電極，當給視網(wǎng)膜以廣泛光刺激時，可以在靈敏的電測量儀器上記錄到一系列電變化，這稱為視網(wǎng)膜電圖（electroretinogram)。視網(wǎng)膜電圖在性質(zhì)上不同于同微電極在單一視網(wǎng)膜細胞成分記錄到的電現(xiàn)象；視網(wǎng)膜電圖是整個視網(wǎng)膜中各種成分在受到大范圍光照時的多種電反應的綜合反映。它通常由命名為a、b和c的三個波組成（圖9-13)。據(jù)實驗分析，a波主要來源于感光細胞的感受器電位；b波幅度較大，主要與雙極細胞等細胞的活動有關；c波平緩而持續(xù)時間長，可能與色素細胞層的活動有關。有時在光照撤除時還可在緩慢持續(xù)的c波上再出現(xiàn)一個波動，稱為d波，產(chǎn)生原因尚不明了。視網(wǎng)膜電圖雖易于測量和描記，但反映視網(wǎng)膜功能狀態(tài)或病變的特異性不大，目前只發(fā)現(xiàn)少數(shù)疾病時有特殊的視網(wǎng)膜電圖改變，故在臨床上作用的意義不很大。

圖9-13 貓的視網(wǎng)膜電圖上面直線上的標記是給光和撤光時間

　　（四)雙眼視覺和立體視覺

　　人和高等哺乳動物的雙眼都在面部前方，視物時兩眼視野差不多部分的像又各循自己特有的神經(jīng)通路傳向中樞，但正常人主觀察感覺上只產(chǎn)生一個“物”的感覺。兩眼視物而只產(chǎn)生一個視覺形象的前提條件是：由物質(zhì)同一部分的的光線，應成像在兩側視網(wǎng)膜的相稱點上。例如，兩眼的黃斑部就互為相稱點；當兩眼注視培墻上一個小黑點時，由于有眼外肌的調(diào)節(jié)，此點就都正好成像在兩側眼的黃斑上，于是在視覺中只“看到”一個點；此時如用手輕推一側眼球的外側，使此眼視軸稍作偏移，則這時此眼視網(wǎng)膜上的黑點像就要從黃斑部移開，落在與對側視網(wǎng)膜像非相稱的點上，于是會感到墻上有兩個黑點存在，這就是復視現(xiàn)象。顯然，在黃斑部以外，一眼的顳側視網(wǎng)膜和另一眼的鼻側視網(wǎng)膜互相對稱；而一眼的鼻側視網(wǎng)膜也與另正好的顳側視網(wǎng)膜互相對稱。

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