�。ㄈ�)眼的調節(jié)

　　如果安靜狀態(tài)的眼的折光能力正好把6m以外的物體成像在視網(wǎng)膜上，那么來自較6m為近的物體的光線將是不同程度呈輻射狀的，它們在折射后的成像位置將在主焦點，亦即視網(wǎng)膜的位置之后；由于光線到達視網(wǎng)膜時尚未聚焦，因而物像是模糊的，由此也只能引起一個模糊的視覺形象。但正常眼在看近特時也十分清楚，這是由于眼在看近物時已進行了調節(jié)（accommodation)，使進入眼內的光線經(jīng)歷較強的折射，結果也能成像在視網(wǎng)膜上。人眼的調節(jié)亦即折光能力的改變，主要是靠晶狀體形狀的改變；這是一個神經(jīng)反射性活動，其過程如下：當模糊的視覺形象出現(xiàn)在視區(qū)皮層時，由此引起的下行沖動經(jīng)錐體束中的皮層-中腦束到達中腦的正中核，再到達發(fā)出動眼神經(jīng)中副交感節(jié)前纖維的有關核團，最后再經(jīng)睫狀神經(jīng)節(jié)到達眼內睫狀肌，使其中環(huán)行肌收縮，引起連接于水晶體囊的懸韌帶放松；這樣就促使水晶體由于其自身的彈性而向前方和后方凸出（以前突較為明顯)，使眼的總的折光能力較安靜時增大，使較輻射的光線提前聚焦，也能成像在視網(wǎng)膜上。因9-3表示調節(jié)前后晶狀體形狀的改變。很明顯，物體距眼球愈近，到達眼的光線輻散程度愈大，因而也需要晶狀體作更大程度的變凸。調節(jié)反射進行時，除晶狀體的變化外，同時還出現(xiàn)瞳孔的縮小和兩眼視軸向鼻中線的會聚，前者的意義在于減少進入眼內光線的量（物體移近時將有較強光線到達眼球)和減少折光系統(tǒng)的球面像差和色像差；兩眼會聚的意義在于看近物時物像仍可落在兩眼視網(wǎng)膜的相稱位置。

圖9-3 眼調節(jié)前后睫狀體位置和晶狀體形狀的改變

實線為安靜時的情況，虛線為看近物經(jīng)過調節(jié)后的情況，注意晶狀體的前凸比后凸明顯

　　人眼看近物的能力，亦即晶狀體的調節(jié)能力是有一定限度的，這決定于水晶體變凸的最大限度。隨著年齡的增加，水晶體自身的彈性將下降，因而調節(jié)能力也隨年齡的增加而降低。眼的最大調節(jié)能力可用它所能看光天化日物體的最近距離來表示，這個距離或限度稱為近點。近點愈近，說明晶狀體的彈性愈好，亦即它的懸韌帶放松時可以作較大程度的變凸，因而使距離更近的物體也能成像在視網(wǎng)膜上。例如，8歲左右的兒童的近點平均約8.6cm，20歲左右的成為約為10.4cm，而60歲時可增大到83.3cm。

　�。ㄋ�)簡化眼和視敏度

　　由于眼內有多個折光體，要用一般幾何光學的原理畫出光線在眼內的行進途徑和成像情況時，顯得十分復雜。因此，有人根據(jù)眼的實際光學特性，設計一些和正常眼在折光效果上相同、但更為簡單的等效光學系統(tǒng)或模型，稱為簡化眼。簡化眼只是一種假想的人工模型，但它的光學參數(shù)和其它特性與正常眼等值，故可用來分析眼的成像情況和進行其他計算。常用的一種簡化眼模型，設想眼球由一個前后徑為20mm的單球面折光體構成，折光指數(shù)為1.333;外界光線只在由空氣進入球形界面時折射一次，此球面的曲率半徑為5mm，亦即節(jié)點在球形界面后方5mm的位置，后主焦點正相當于此折光體的后極。顯然，這相模型和正常安靜的人眼一樣，正好能使平行光線聚焦在視網(wǎng)膜上（圖9-4)。

圖9-4 簡化眼及其成像情況

n為節(jié)點，AnB和anb是兩個相似三角形；如果物距為已知，就可由物體大小算出物像

大小，也可算出兩三角形對頂角（即視角)的大小

　　利用簡化眼可以方便地計算出不遠近的物體在視網(wǎng)膜上成像的大小。如圖9-4所示，AnB和and是具有對頂角的兩個相似的三角形，因而有：

　　其中nb固定不變，相當于15mm，那么根據(jù)物體的大小和它距眼的距離，就可算出物像的大小。此外，利用簡化眼可以算出正常人眼所能看清的物體的視網(wǎng)膜像大小的限度。檢查證明，正常人眼即使在光照良好的情況下，如果視網(wǎng)膜小于5μm，一般就不能引起清晰的視覺。這說明，正常人的視力或視敏度(visual acuity)有一個限度；要表示這個限度，只能用人所能看清的最小視網(wǎng)膜的大小，而不能用所能看清的物體大小表示，因為物像有大小與物體的大小有關，大致相當于視網(wǎng)膜中央凹處一個視錐細胞的平均直徑（但有些視錐的直徑可小于2μm)。

　　通常用業(yè)檢查視敏度的國際通用的視力表，就是近上述原理設計的。當人眼能看清5m處的一個圓形或E字形上相距1.5mm的缺口的方向時，按簡化眼計算，此缺口在視網(wǎng)膜像中的距離約為5μm（實際計算值為 4.5μm)，說明此眼視力正常，定為1.0；由圖9-4也可以算出，當物像為5μm時，由光路形成的兩個三角形的對頂角即視角約相當于1分度（即1')；因此，如果受試者在視角為10分分度時才能看清相應增大了視力表上的標準圖形的缺口（相當于國際視力表上最上面一排圖)，則視力定為0.1；在表上還列出視力0.2至0.9時的逐步減小的圖形；但國際視力表上對這些相應圖形的大小設計是有缺點的，如相當于0.2視力的圖形比視力0.1的圖形小1/2，而相當于視力1.0的圖形只比視力為0.9時的圖形小了1/9。這種表示視力方法顯然不利于臨床上表示視力的改善程度，例如由原來0.9的視力改善為1.0，或由0.1的視力改善為0.2，雖然視力都增加了0.1，但其真正改善的程度并不一樣，因而不能作為統(tǒng)計處理的數(shù)據(jù)。為了避免這一缺點，我國有人設計了一種對數(shù)視力表（繆天榮，1966)，它把國際視力表上記為1.0的正常視力記為5.0，而將視角為10分度時的視力記為4.0，其間相當于視力4.1、4.2直至4.9的圖形，各比上一排形成的視角小=1.259……倍，而log=0.1；這樣，視力表上不論原視力為何值，改善程度的數(shù)值都具有同樣的意義。

　　眼的折光能力和調節(jié)能力異常 正常眼的折光系統(tǒng)在無需進行調節(jié)的情況下，就可使平行光線聚焦在視網(wǎng)膜上，因而可看清遠處的物體；經(jīng)過調節(jié)的眼，只要物體的距離不小于近點的距離，也能在視網(wǎng)膜上形成清晰的像被看清，此稱為正視眼。若眼的折光能力異常，或眼球的形態(tài)異常，使平行光線不能在安靜未調節(jié)的眼的視網(wǎng)膜上成像，則稱為非正視眼，其中包括近視、遠視和散光眼。有些眼靜息時折光能力正常，但由于水晶體的彈性減弱或喪失，看遠物時的調節(jié)能力減弱，此稱為老視。

　　近視 多數(shù)由于眼球的前后徑過長（軸性近視)，致使來自遠方物體的平行光線在視網(wǎng)膜前即已聚焦，此后光線又開始分散，到視網(wǎng)膜時形成擴散開的光點，以致物像模糊。便近視看近物時，因這時聚焦的位置較平行光線時為后，因而眼無需進行調節(jié)或進行較小程度的調節(jié)，就可在視網(wǎng)膜上成像；這就使近視能看清近物，且遠點比正常眼還要近。糾正近視眼的方法是在眼前增加一個一定焦度的凹透鏡片，使入眼的平行光線適當輻散，以便聚焦位置移后，正好能成像在視網(wǎng)膜上；這樣使遠物可以看清，而近物則像正常眼一樣，依靠眼睛自身的調節(jié)能力。近視也可由于眼的折光能力超過正常，使平行光線成像在位置正常的視網(wǎng)膜之前，這種近視特稱為屈光近視。

　　遠視 由于眼球前后徑過短，以致主焦點的位置實際在視網(wǎng)膜之后，這樣入眼的平行光線在到達視網(wǎng)膜時尚未聚焦，也形成一個模糊的像，引起模糊的視覺。這時，患者在看遠物時就需使自己的調節(jié)能力，使平行光線能提前聚焦，成像在位置前的視網(wǎng)膜上。由此可見，遠視眼的特點是在看遠物時即需動用眼的調節(jié)能力，因而看近物時晶狀體的凸出差差不多已達到它的最大限度，故近點距離較正常人為大，視近物能力下降，糾正的方法是戴一適當焦度的凸透鏡，使看遠時不需晶狀體的調節(jié)亦能在像在視網(wǎng)膜上，于是通過調節(jié)能力就可像正視眼一樣用來看近物了。

　　散光 正常眼的折光系統(tǒng)的各折光面都是正球面的，即在球表面任何一點的曲率半徑都是相等的。如果由于某些原因，折光面（通常見于角膜)在某一方位上曲率半徑變小，而在與之相垂直的方位上曲率半徑變大（相當于在一個硬的桌面上輕壓一個乒乓球時，球面的曲率半徑在垂直的方位上變小，在橫的方位上變大一樣)，在這種情況下，通過角膜不同方位的光線在眼內不能同時聚焦，這會造成物像變形和視物不清。這種情況屬于規(guī)則散光，可用適當?shù)闹骁R糾正，后者的特點正是互相垂直方位上具有不同的曲率半徑，當它和角膜的曲率半徑改變大小相抵消時，使角膜的曲率異常得到糾正。

　　二、瞳孔和瞳孔對光反應

　　瞳孔指虹膜中間的開孔，是光線進入眼內的門戶；它在亮光處縮小，在暗光處散大。虹膜由多單位平滑肌構成；在瞳孔周圍的是環(huán)形肌層，受動眼神經(jīng)中的副交感神經(jīng)纖維支配，收縮時使瞳孔縮小，故又稱瞳孔括約肌；虹膜的外周部分是輻散狀肌纖維，受由頸部上行的交感神經(jīng)纖維支配，收縮時使瞳孔散大，故又稱瞳孔散大肌。瞳孔的大小可以控制進入眼內的光量。一般人瞳孔的直徑可變動于1.5-8.0mm之間。假定人由光亮處進入暗室時瞳孔直徑可增加5倍，那么瞳孔的受光面積應增大25倍；可見瞳孔的變化，有保持在不同光照情況下進入眼內的光量較為恒定的作用。但暗室中較強陽光照射的光照強度實際減弱約100萬倍，因而單靠瞳孔大小的改變，遠不足以使進入眼內的光量保持恒定。事實上，人眼在不同的亮度情況下是靠視網(wǎng)膜中不同的感光細胞來接受光刺激的，在暗光處起作用的視桿細胞對光的敏感程度要比在亮光處起作用的視錐細胞大得多，因此在暗處看物，只需進入眼內光量適當增加即可。由此可見，通過改變瞳孔大小以調節(jié)進入眼內的光量還是有一定意義的。

　　瞳孔大小隨光照強度而變化的反應，是一種神經(jīng)反射，稱為瞳孔對光反射。引起此反射的感受器就是視網(wǎng)膜，傳入纖維在視神經(jīng)中，但這部分纖維在進入中樞后不到達外側膝狀體，而在在中腦的頂蓋前區(qū)換神經(jīng)元，然后到同側和對側的動眼神經(jīng)核，傳出纖維主要是動眼神經(jīng)中的副交感纖維，效應器也主要是瞳孔約肌。

　　瞳孔對光反應的特點是效應的雙側性，即如果光照的是一側眼睛時，除被照眼出現(xiàn)瞳孔縮小外，同時未受光照拐殊途同歸瞳孔也縮小，后者我為互感性對光反射。臨床上有時可見到瞳孔對光反應消失、瞳孔左右不等、互感性瞳孔反應消失等異常情況，常常是由于與這些反射有關的反射綿弧某一部分受損的結果，因而可以藉瞳孔反應的異常幫助進行神經(jīng)病變的定位診斷。

　　房水和眼內壓 房水指充盈于眼的前、后房中的液體，其成分類似血漿，但蛋白質含量較血漿低得多，而HCO₃^-含量卻超過血漿；因而房水的總滲透壓也較血漿為高。房水的生成部位在睫狀體脈絡膜叢，生成后由后房經(jīng)瞳孔進入前房，再由鞏膜和角膜結合處的前房角進入鞏膜靜脈竇，最后匯入靜脈系統(tǒng)。房水不斷生成，不斷回收入靜脈，使它在后房和前房之間流動不息。據(jù)測定，正常時房水的生成速度每分鐘約為2mm³；由于它的生成和回收之間保持著動態(tài)平衡，使得眼內政黨時的房水量保持恒定，又由于眼的前、后房容積也是相對恒定的，于是使其中靜水壓（即眼內壓)也保持相對的穩(wěn)定。據(jù)國內調查資料，我國成年人眼內壓正常值為2.27-3.2kPa(17-24mmHg)，平均2.67kPa(17-24mmHg)。

　　眼內壓的相對穩(wěn)定，對保持眼球特別是角膜的正常開頭和折光能力有重要的意義。當眼球被刺穿時，可能導致房水流失，眼內壓下降，引起眼球變形，角膜也不能保持正常的曲度。人眼的總折光能力與眼內折光體都有一定關系，但最主要的折射發(fā)生在空氣與角膜接觸的界面上。這約占總折光能力的80%。因此，角膜的曲度和形狀的改變將顯著地影響眼的折光能力，嚴重地影響視力。房水也對它所接觸的無血管組織如角膜和晶狀體起著營養(yǎng)的作用。房水循環(huán)障礙時會造成眼內壓過高，臨床上稱為青光眼，可導致角膜、晶狀體以及虹膜等結構的代謝障礙，嚴重時造成角膜混濁、視力喪失。

　　房水生成的機制目前尚不完全明了。通常認為，除了在睫狀體脈絡膜叢處的毛細血管靠被動濾過（類似在一般毛細血管的動脈端生成組織液，見第四章)，使血漿中的水分和鹽類透出血管壁生成房水外，還有主動過程的參與，否則就難于解釋房水何以有較血漿中濃度高的HCO₃^-等鹽類離子。用組織化學的方法證明，睫狀體上皮細胞含有較多的碳酸酐酶，此酶的作用是使細胞代謝過程中產(chǎn)生的CO₂和H₂O，迅速生成H₂CO₃,并解離出HCO₃^-，后者經(jīng)膜上的主動轉運過程進入房水，造成它的房水中的高濃度，這個高濃度造成的負電位和高滲透壓還能進一步促使血漿中的Na⁺和水分子進入房水。臨床上可以使用碳酸酐酶抑制劑（如乙酰唑胺)減少房水生成，降低眼內壓，其作用機制與上述的房水生成機制有關。

　　三、視網(wǎng)膜的結構和兩種感光換能系統(tǒng)

　　來自外界物體的光線，通過眼內的折光系統(tǒng)在視網(wǎng)膜上形成物像，是視網(wǎng)膜內的感光細胞被刺激的前提條件。視網(wǎng)膜像還有一個物理范疇內的內像，用幾何光學的原理可以較容易地對它加以說明，和外界物體通過照相機的中的透鏡組在底片上形成的物像并無原則上的區(qū)別；但視覺系統(tǒng)最后在主觀意識上形成的“像”，則是屬于意識或心理范疇的主觀印象，它由來自視網(wǎng)膜的神經(jīng)信息最終在大腦皮層等中樞結構內形成。作為感受器生理，重點是視網(wǎng)膜怎樣把物理像轉換成視神經(jīng)纖維上的神經(jīng)信號，以及在這些信號的序列和組合中怎樣包括了視網(wǎng)膜像、亦即外界物體所提供的信息內容。應該提出，視覺研究的進展雖然較快，但也只是初步的。

　�。ㄒ�)視網(wǎng)膜的結構特點

　　視網(wǎng)膜的厚度只有0.1-0.5mm，但結構十分復雜。它的主要部分在個體發(fā)生上來自前腦泡，故屬于神經(jīng)性結構，其中細胞通過突觸相互聯(lián)系。經(jīng)典組織學將視網(wǎng)膜分為十層，但按主要的細胞層次簡化為四層業(yè)描述，如圖9-5所示。從靠近脈絡膜的一側算起，視網(wǎng)膜最外層是色素細胞層；這一層的來源不屬神經(jīng)組織，血液供應也來自脈絡膜一側，與視網(wǎng)膜其他層接受來自視網(wǎng)膜內表面的血液供應有所不同；臨床上見到的視網(wǎng)膜剝離，就發(fā)生在此層與其它層次之間。色素細胞層對視覺的引起并非無關重要，它含在黑色素顆粒和維生素A，對同它相鄰接的感光細胞起著營養(yǎng)和保護作用。保護作用是除了色素層可以遮繼來自鞏膜側的散射光線外，色素細胞在強光照射視網(wǎng)膜時可以伸出偽足樣突起，包被視桿細胞外段，使其相互隔離，少受其他來源的光刺激；只有在暗光條件下，視桿外段才被暴露；色素上皮的這種活動受膜上的多巴胺受體控制。此層內側為感光細胞層。在人類和大多數(shù)哺乳動作動物，感光細胞分視桿和視錐細胞兩種，它們都含有特殊的感光色素，是真正的光感受器細胞。視桿和視錐細胞在形態(tài)上都可分為四部分，由外向內依次稱為外段、內段、胞體和終足（圖9-6)；其中外段是感光色素集中的部位，在感光換能中起重要作用。視桿和視錐細胞在形成上的區(qū)別，也主要在外段它們外形不同，所含感光色素也不同。視桿細胞外段呈長桿狀，視錐細胞外段呈圓錐狀。兩種感光細胞都通過終足和雙極細胞層內的雙極細胞發(fā)生突觸聯(lián)系，雙極細胞一般再和節(jié)細胞層中的神經(jīng)節(jié)細胞聯(lián)系。視網(wǎng)膜中除了這種縱向的細胞間聯(lián)系外，還存在橫向的聯(lián)系，如在感光細胞層和雙極細胞層之間有水平細胞，大雙極細胞層和節(jié)細胞層之間有無長突細胞；這些細胞的突起在兩層細胞之間橫向伸展，可以在水平方向傳遞信息，使視網(wǎng)膜在不同區(qū)域之間有可能相互影響；這些無長突細胞還可直接向節(jié)細胞傳遞信號。近年來發(fā)現(xiàn)，在視網(wǎng)膜還存在一種網(wǎng)間細胞，它的細胞體位于雙極細胞層和節(jié)細胞層之間，但突起卻伸到感光細胞層和雙極細胞層。如果把感光細胞經(jīng)過雙極細胞到神經(jīng)節(jié)細胞的途徑，看作是視覺信息的初始階段。近年來還發(fā)現(xiàn)，視網(wǎng)膜中除了有通常的化學性突觸外，還有大量電突觸存在。由此可見，視網(wǎng)膜也和神經(jīng)組織一樣，各級細胞之間存在著復雜的聯(lián)系，視覺信息最初在感光細胞層換能變成電信號后，將在視網(wǎng)膜復雜的神經(jīng)元網(wǎng)絡中經(jīng)歷某種處理和改變，當視神經(jīng)纖維的動作電位序列作為視網(wǎng)膜的最終輸出信號傳向中樞時，它們已經(jīng)是經(jīng)過初步加工和處理的信息了。

　　盲點 由節(jié)細胞層發(fā)出的神經(jīng)軸突，先在視網(wǎng)膜表面聚合成一整束，然后它透視網(wǎng)膜，在眼的后極出眼球，這就在視網(wǎng)膜表面形成視神經(jīng)乳頭。在乳頭的范圍內，實際上沒有視網(wǎng)膜特有的細胞結構，因而落于該處的光線或視網(wǎng)膜像的組成部分，將不可能被感知，故稱為盲點。兩側視神經(jīng)乳頭在視網(wǎng)膜內黃斑或中央凹中心的鼻側約3mm處。但正常時由于用兩眼看物，一側盲點可以被對側視覺補償，人們并不覺察自己的視野中有一處無視覺感受的區(qū)域。盲點的存在可用專門設計的方法來證明。

圖9-5 視網(wǎng)膜的主要細胞層次及其聯(lián)系模式圖

圖9-6 哺乳動物光感受器細胞模式圖

　�。ǘ�)視網(wǎng)膜的兩種感光換能系統(tǒng)

　　根據(jù)對視網(wǎng)膜結構和功能的研究，目前認為在人和大多數(shù)脊椎動物的視網(wǎng)膜中存在著兩種感光換能系統(tǒng)。一種由視桿細胞和與它們相聯(lián)系的雙極細胞和神經(jīng)節(jié)細胞等成分組成，它們對光的敏感度較高，能在昏暗的環(huán)境中感受光刺激而引起視覺，但視物無色覺而只能區(qū)別明暗；且視物時只能有較粗略的輪廓，精確性差，這稱為視桿系統(tǒng)或晚光覺系統(tǒng)；另一種由視錐細胞和與它們有關的傳遞細胞等成分組成，它們對光的敏感性較差，只有在類似白晝的強光條例下才能被刺激，但視物時可辨別顏色，且對物體表面的細節(jié)和輪廓境界都能看得很清楚，有高分辨能力，這稱為視錐系統(tǒng)或晝光覺系統(tǒng)（前述視敏度的測定實際是視錐系統(tǒng)視力的測定)。

　　證明這兩種相對獨立的感光-換能系統(tǒng)存在的主要依據(jù)是：①人視網(wǎng)膜中視桿和視錐細胞在空間上的分布是不均勻的，愈近視網(wǎng)膜周邊部，視桿細胞愈多而視錐細胞愈少；愈近視網(wǎng)膜中心部，視桿細胞愈少而視錐細胞愈多；在黃斑中心的中央凹處，感光細胞全部是視錐而無視桿細胞；與上述細胞分布相對應，人眼視覺的特點正是中央凹在亮光處有最高的視敏度和色覺，在暗外則中央視力較差；相反地，視網(wǎng)膜周邊部則能感受弱光的刺激，但這時無色覺而清晰度較差。②兩種感光細胞和雙極細胞以及節(jié)細胞形成信息傳遞通路時，逐級之間都有一定程度的會聚現(xiàn)象（參看第十章)，但這種會聚在視錐系統(tǒng)程度較小，在中央凹處甚至可以看到一個視錐細胞只同一個雙極細胞聯(lián)系，而這個雙極細胞也只同一個神經(jīng)節(jié)細胞聯(lián)系的情況，這種低程度會聚或無會聚現(xiàn)象的“單線聯(lián)系”，顯然是視錐系統(tǒng)有較高的精細分辨能力的結構基礎；與此相對照，在視桿系統(tǒng)則普遍存在多個感光細胞同一個雙極細胞聯(lián)系，而多個雙極細胞再同一個神經(jīng)節(jié)細胞聯(lián)系的會聚式排列；在視網(wǎng)膜周邊部，可看到多達250個視桿細胞經(jīng)少數(shù)幾個雙極細胞會聚于一個神經(jīng)節(jié)細胞的情況；在這種情況下，當然不能期待這樣的感覺系統(tǒng)有高的精細分辨能力。但這樣的聚合系統(tǒng)卻具有較強的總和多個弱刺激的能力。③從動物各系統(tǒng)特點來看，某些只在白晝活動的動物如爬蟲類和雞等，視網(wǎng)膜全無視桿而只胡視錐細胞。而另一些只在夜間活動的動物如地松鼠和貓頭鷹等，視網(wǎng)膜中只胡視桿而不含視錐細胞。④視桿細胞中只含有一種感光色素，即視紫紅質（rhodopsin)，而視錐細胞卻因所含感光色素的吸收光譜特性不同而分為三種，這是同視桿系統(tǒng)無色覺而視錐系統(tǒng)有色覺的事實相一致的。

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