（五)學習和記憶的機制

　　1．從神經(jīng)生理角度看學習和記憶的機制從神經(jīng)生理的角度來看，感覺性記憶和第一級記憶主要是神經(jīng)元生理活動的功能表現(xiàn)。神經(jīng)元活動具有一定的后作用，在刺激作用過去以后，活動仍存留一定時間，這是記憶的最簡單的形式，感覺性記憶的機制可能屬于這一類，在神經(jīng)系統(tǒng)中，神經(jīng)元之間形成許多環(huán)路聯(lián)系，環(huán)路的連續(xù)活動也是記憶的一種形式，第一級記憶的機制可能屬于這一類。例如，海馬環(huán)路的活動就與第一級記憶的保持以及第一級記憶轉(zhuǎn)入第二級記憶有關。

　　近年來對突觸傳遞過程的變化與學習記憶的關系進行了許多研究。在海兔（一種海洋軟體動物)的縮鰓反射的研究中觀察到，習慣化的發(fā)生是由于突觸傳遞出現(xiàn)了改變，突觸前末梢的遞質(zhì)釋放量減少導致突觸后電位減少，從而使反射反應逐漸減弱；敏感化的機制是突觸傳遞效能的增強，突觸前末梢的遞質(zhì)釋放量增加。在高等動物中也觀察到突觸傳遞具有可塑性。有人在麻醉兔中，記錄海馬齒狀回顆粒細胞的電活動觀察到，如先以一串電脈沖刺激海馬的傳入纖維（前穿質(zhì)纖維)，再用單個電刺激來測試顆粒細胞電活動改變，則興奮性突觸后電位和鋒電位波幅增大，鋒電位的潛伏期縮短。這種易化現(xiàn)象持續(xù)時間可長達10小時以上，并被稱為長時程增強（long-term potentiation)。不少人把長時程增強與學習記憶聯(lián)系起來，認為它可能是學習記憶的神經(jīng)基礎。在訓練大鼠進行旋轉(zhuǎn)平臺的空間分辨學習過程中，記憶能力強的大鼠海馬長時程增強反應大，而記憶能力差的大鼠長時程增強反應小。

　　2．從神經(jīng)生化角度看學習和記憶的機制從神經(jīng)生化的角度來看，較長時性的記憶必然與腦內(nèi)的物質(zhì)代謝有關，尤其是與腦內(nèi)蛋白質(zhì)的合成有關。在金魚建立條件反射的過程中，如用嘌呤霉素（puromycin)注入動物腦內(nèi)以抑制腦內(nèi)蛋白質(zhì)的合成，則運動不能完成條件反射的建立，學習記憶能力發(fā)生明顯障礙。人類的第二級記憶可能與這一類機制關系較大。在逆行性遺忘癥中，可能就是由于腦內(nèi)蛋白質(zhì)合成代謝受到了破壞，以致使前一段時間的記憶喪失。

　　中樞遞質(zhì)與學習記憶活動也有關。運動學習訓練后注射擬膽堿藥毒扁豆堿可加強記憶活動，而注射抗膽堿藥東莨菪鹼可使學習記憶減退。用利血平使腦內(nèi)兒茶酚胺耗竭，則破壞學習記憶過程。動物在訓練后，在腦室內(nèi)注入γ-氨基丁酸可加速學習。動物訓練后將加壓素注入海馬齒狀回可增強記憶，而注入催產(chǎn)素則使記憶減退。一定量的腦啡可使動物學習過程遭受破壞，而納洛酮可增強記憶。臨床研究發(fā)現(xiàn)，老年人血液中垂體后葉激素含量減少，用加壓素噴鼻可使記憶效率提高；用加壓素治療遺忘癥亦收到滿意效果。

　　3．從神經(jīng)解剖角度看學習和記憶的機制從神經(jīng)解剖的角度來看，持久性記憶可能與新的突觸聯(lián)系的建立有關。動物實驗中觀察到，生活在復雜環(huán)境中的大鼠，其大腦皮層的厚度大，而生活在簡單環(huán)境中的大鼠，其大腦皮層的厚度��；說明學習記憶活動多的大鼠，其大腦皮層發(fā)達，突觸的聯(lián)系多。人類的第三級記憶的機制可能屬于這一類。

　　二、大腦皮層的語言中樞和一側優(yōu)勢

　�。ㄒ�)兩側大腦皮層功能的相關

　　兩側大腦皮層之間有許多連合纖維，在哺乳類動物中最大的連合纖維結構是胼胝體；進化愈高等則胼胝體愈發(fā)達，人類的胼胝體估計含有100萬根纖維。有人觀察到，當在犬的身體一側皮膚上給予刺激，并與食物或酸防御性唾液分泌反射相結合形成條件反射后，則另一側皮膚相應部位的機械刺激也自然具有陽性的條件反射效應。如果事先將該動物的胼胝體切斷，則這種現(xiàn)象就不能出現(xiàn)。還有人事先切斷貓視交叉的交叉纖維，使一側眼睛的視網(wǎng)膜傳入沖動僅向同側皮層投射，然后將動物一眼蒙蔽，用另正好學習對圖案的鑒別能力；待其學會后將該眼蒙蔽，測定先前被蒙蔽眼的圖案鑒別能力，見到先前被蒙蔽的眼也能具有這種鑒別能力。如果事先切斷這個動物的胼胝體，則這種現(xiàn)象就不能出現(xiàn)。由此看來，兩側大腦皮層的感覺分析功能是相關的，胼胝體連合纖維能將一側皮層的活動向另一側轉(zhuǎn)送。電生理研究指出，刺激對側皮層對應點可以加強這一側皮層的感覺傳入沖動的誘發(fā)電們，起著易化作用。這一易化作用是通過胼胝體連合纖維完成的，因為這類纖維主要聯(lián)系兩側皮層相對應的部位。在人類，兩側大腦皮層的功能也是相關的，兩關球之間的連合纖維對完成雙側的運動、一般感覺和視覺的功調(diào)功能有重要作用。右手學會了一種技巧運動，左手雖然沒有經(jīng)過訓練，但在一定程度上也會完成這種技巧運動，說明一側皮層的學習活動可以通過連合纖維向另一側轉(zhuǎn)送。

　�。ǘ�)大腦皮層的語言中樞

　　人類大腦皮層一定區(qū)域的損傷，可以引致特有的各種語言活動功能障礙（圖10-44)。臨床發(fā)現(xiàn)，損傷布洛卡（Broca)三角區(qū)（44區(qū)，在中央前回底部之前，圖中S區(qū))，會引致運動失語癥(motor aphasia)。病人可以看懂文字與聽懂別人談話，但自己卻不會講話，不能用語詞來口頭表達；然而，其與發(fā)音有關的肌肉并不麻痹，就是不能用“詞”來表達自己的意思。損傷額中回后部接近中央前回手部代表區(qū)的部位（圖中W區(qū))，則病人可以聽懂別人的談話，看懂文字，自己也會講話，但不會書寫；然而，其手部的其他運動并不受影響，這種情況稱為失寫癥(agraphia)。顳上回后部（圖中H區(qū))的損傷，會引致感覺失語癥(sensory aphasia)，病人可以講話及書寫，也能看懂文字，但聽不懂別人的談話；事實上，病人能聽到別人的發(fā)音，就是不懂其含義，但其視覺卻是良好的，其他的語言活動功能仍健全，這種情況稱為失讀癥(alexia)，因此，語言活動的完整功能是與廣大皮層區(qū)域的活動有關的，各區(qū)域的功能是密切相關的。嚴重的失語癥可同時出現(xiàn)上述四種語言活動功能的障礙。

圖10-44 人大腦皮層語言功能的區(qū)域 V區(qū)障礙不能認識詞義

H區(qū)障礙不能聽懂話 S區(qū)障礙不能講話 W區(qū)障礙不能書寫

　�。ㄈ�)大腦皮層功能的一側優(yōu)勢

　　產(chǎn)生上述各種語言活動功能障礙時，在一般運用右手勞動為主的成年人中，其大腦皮層損傷經(jīng)常發(fā)生在左側。因為絕大多數(shù)用右手勞動為主的成年人，右側大腦皮層的44區(qū)的損傷并不發(fā)生明顯的語言活動障礙；然而其左側大腦皮層布洛卡的損傷，則可形成嚴重的運動失語癥，這種左側大腦皮層的語言活動功能上占優(yōu)勢的現(xiàn)象，反映了人類兩側大腦半球功能是不對等的，這種一側優(yōu)勢的現(xiàn)象僅在人類中具有。

　　人類左側大腦皮層在語言活動功能上占優(yōu)勢的現(xiàn)象，雖然與一定的遺傳因素有關，但主要是在后天生活實踐中逐步形成的，這與人類習慣運用右手進行勞動有密切的關系。小兒在2-3歲之前，如果發(fā)生左側大腦半球損害時，其語言活動功能的紊亂和右側大腦半球損害時的情況沒有明顯的差別；說明這時候尚未建立左側優(yōu)勢，雙側大腦半班干部均與語言活動功能有關。10-12歲時，左側優(yōu)勢逐步建立；但在左側大腦半球損害后，尚有可能在右側大腦半球損害就很難在右側大腦皮層再建立起語言活動的中樞。在發(fā)育成年人后，左側優(yōu)勢已經(jīng)形成，如果發(fā)生左側大腦半球損害就很難在右側大腦皮層再建立起語言活動的中樞。在運用左手勞動為主的人中，則左右雙側的皮層有關區(qū)域都可能成為語言活動的中樞。有人進行過統(tǒng)計，在48例運用右手勞動的人中，語言中樞在左側的為43例，在右側的為25例，4例左右雙側均有關；在20例左右手混用的人中，語言中樞在左側的12例，在右側的為2例，6例左右雙側均有關。

　　由于左側大腦半球在語言活動功能上占優(yōu)勢，因此一般稱左側半球為優(yōu)勢半球或主要半球，右側半球為次要半球。但是研究指出，右側半球也有其特殊的重要功能。目前知道，右側大腦皮層在非語詞性的認識功能上是占優(yōu)勢的，例如對于空間的辯認、深度知覺、觸覺認識、音樂欣賞分辨等等。右側大腦皮層頂葉損傷的病人，由于非語詞性認識能力的障礙，常再現(xiàn)穿衣失用癥（apraxia)；患者雖然沒有肌肉麻痹，但穿衣困難，他會將襯衣前后穿倒或只將一只胳膊伸入袖內(nèi)。右側大腦皮層頂葉、枕葉、顳葉結合處損傷的病人，常分不清左右側，穿衣困難，不以維持繪制圖表。右側大腦半球后部的病變，常發(fā)生視覺認識障礙；患者不能辨認別人的面部，甚至不能認識鏡子里自己的面部，而且還伴有對顏色、物體、地方的認識障礙。

　　上述兩側大腦半球?qū)Σ煌J識功能的優(yōu)勢現(xiàn)象，還可通過裂腦（split brain)實驗研究加以證實。在患有頑固性癲癇發(fā)作的病人，為了控制癲癇在兩半球之間傳布發(fā)作，常將患者的連合纖維（胼胝體)切斷；手術后患者對出現(xiàn)在左側視野中的物體（視覺投射到右側半球)不能用語詞說出物體的名稱，而對出現(xiàn)在右側視野中的物體（視覺投射到左側半球)就以臁出物體的名稱，說明語言活動中樞在左側半球。但是，患者右側半球的視覺認識功能是良好的。譬如，先給患者的左側視野看一支香煙，他不能用語詞說出這一物體是“香煙”；但是患者認識到這一物體是香煙，因為他可以閉著眼睛藉助于觸覺有矩手把許多香煙收集起來以表示他對這一物體的認識。在正常人，雖然語言活動中樞在左側半球，但能對左側視野中的物體說出其名稱，這是連合纖維的功能，因為連合纖維使左右兩側半球的功能發(fā)生了聯(lián)系。

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