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生理學(xué)腦的高級(jí)功能和腦電圖:學(xué)習(xí)記憶大腦皮層語(yǔ)言中樞一側(cè)優(yōu)勢(shì)腦電圖
作者:佚名  文章來(lái)源:醫(yī)學(xué)全在線  點(diǎn)擊數(shù)  更新時(shí)間:2007/8/24 3:03:35  文章錄入:凌林  責(zé)任編輯:凌云

一、學(xué)習(xí)和記憶

  學(xué)習(xí)和記憶是兩個(gè)相聯(lián)系的神經(jīng)過(guò)程。學(xué)習(xí)指人和運(yùn)動(dòng)依賴(lài)于經(jīng)驗(yàn)來(lái)改變自身行為以適應(yīng)環(huán)境的神經(jīng)活動(dòng)過(guò)程。記憶則是學(xué)習(xí)到的信息貯存和“讀出”的神經(jīng)活動(dòng)過(guò)程。

 。ㄒ)學(xué)習(xí)的形式

  1.簡(jiǎn)單學(xué)習(xí)簡(jiǎn)單學(xué)習(xí)不老大哥在刺激和反應(yīng)之間形成某種明確的聯(lián)系,又稱(chēng)為非聯(lián)合型學(xué)習(xí)(nonassociative learning)。習(xí)慣化和敏感化屬于這種類(lèi)型的學(xué)習(xí)。習(xí)慣化是指當(dāng)一個(gè)不產(chǎn)生傷害性效應(yīng)的刺激重復(fù)作用時(shí),機(jī)體對(duì)該刺激的反射反應(yīng)逐漸減弱的過(guò)程,例如人們對(duì)有規(guī)律而重要出現(xiàn)的強(qiáng)噪音逐漸不再對(duì)它產(chǎn)生反應(yīng)。敏感化是指反射反應(yīng)加強(qiáng)的過(guò)程,例如一個(gè)弱傷害性刺激本僅引起弱的反應(yīng),但在強(qiáng)傷害性刺激作用后弱刺激的反應(yīng)就明顯加強(qiáng)。在這里,強(qiáng)刺激與弱刺激之間并不需要建立什么聯(lián)系。

  2.聯(lián)合型學(xué)習(xí)經(jīng)典條件反射和操作式條件反射均屬于聯(lián)合型學(xué)習(xí)。

 。1)經(jīng)典條件反射:在動(dòng)物實(shí)驗(yàn)中,給狗吃食物會(huì)引起唾液分泌,這是非條件反射。給狗以鈴聲則不會(huì)引起唾液分泌,因?yàn)殁徛暸c食物無(wú)關(guān),這種情況下鈴聲稱(chēng)為無(wú)關(guān)刺激。但是,如果每次給狗吃食物以前先出現(xiàn)一次鈴聲,然后再給以食物,這樣多次結(jié)合以后,當(dāng)鈴聲一出現(xiàn),動(dòng)物就會(huì)出現(xiàn)唾液分泌。鈴聲本來(lái)是無(wú)關(guān)刺激,現(xiàn)在由于多次與食物結(jié)合應(yīng)用,鈴聲具有了引起唾液分泌的作用,即鈴聲已成為進(jìn)食(非條件刺激)的信號(hào)。所以這時(shí)就把鈴聲稱(chēng)為信號(hào)刺激或條件刺激,這樣的反射就稱(chēng)為條件反射?梢(jiàn),條件反射是在后天生活中形成的。形成條件反射的基本條件就是無(wú)關(guān)刺激與非條件刺激在時(shí)間上的結(jié)合,這個(gè)過(guò)程稱(chēng)為強(qiáng)化。任何無(wú)關(guān)刺激與非條件刺激結(jié)合應(yīng)用,都可以形成條件反射。

 。2)操作式條件反射:操作式條件反射比較復(fù)雜,它要求動(dòng)物完成一定的操作。例如,將大鼠放入實(shí)驗(yàn)箱內(nèi),當(dāng)它在走動(dòng)中偶然踩在杠桿上時(shí),即喂食以強(qiáng)化這一操作;如此重復(fù)多次,大鼠即學(xué)會(huì)了自動(dòng)踩杠桿而得食。然后,在此基礎(chǔ)上進(jìn)一步訓(xùn)練動(dòng)物只有當(dāng)再現(xiàn)某一特定的信號(hào)(如燈光)后踩杠桿,才能得到食物的強(qiáng)化。在訓(xùn)練完成后,動(dòng)物見(jiàn)到特定的信號(hào),就去踩杠桿而得食。這類(lèi)條件反射的特點(diǎn)是,動(dòng)物必須通過(guò)自己完成某種運(yùn)動(dòng)或操作后才能得到強(qiáng)化,所以稱(chēng)為操作式條件反射。

 。ǘ)條件反射活動(dòng)活動(dòng)的基本規(guī)律

  1.經(jīng)典條件反射建立需要的基本條件條件反射的建立要求在時(shí)間上把某一無(wú)關(guān)刺激與非條件刺激結(jié)合多次,一般條件刺激要先于非條件刺激而出現(xiàn)。條件反射的建立與動(dòng)物機(jī)體的狀態(tài)有很密切的關(guān)系,例如處于飽食狀態(tài)的運(yùn)動(dòng)則很難建立食物性條件反射,動(dòng)物處于困倦狀態(tài)也很難建立條件反射。一般來(lái)說(shuō),任何一個(gè)能為機(jī)體所感覺(jué)的動(dòng)因均可作為條件刺激,而且在所有的非條件刺激的基礎(chǔ)上都可建立條件反射,例如食物性條件反射、防御性條件反射等。

  2.經(jīng)典條件反射的消退條件反射建立之后,如果反復(fù)應(yīng)用條件刺激而不給予非條件刺激強(qiáng)化,條件反射就會(huì)逐漸減弱,最后完全不出現(xiàn)。這稱(chēng)為條件反射的消退。例如,鈴聲與食物多次結(jié)合應(yīng)用,使狗建立了條件反射;然后,反復(fù)單獨(dú)應(yīng)用鈴聲而不給予食物(不強(qiáng)化)則鈴聲引起的唾液分泌量會(huì)逐漸減少,最后完全不能引起分泌。巴甫洛夫認(rèn)為,條件反射的消退是由于在不強(qiáng)化的條件下,原來(lái)引起唾液分泌的條件刺激,轉(zhuǎn)化成為引起中樞發(fā)生抑制的刺激。從這一觀點(diǎn)出發(fā),條件反射的消退并不是條件反射的喪失,而是人原先引起興奮(有唾液分泌)的條件反射轉(zhuǎn)化為引起抑制(無(wú)唾液分泌)的條件反射;前者稱(chēng)為陽(yáng)性條件反射,后者稱(chēng)為陰性條件反射。

  3.人類(lèi)的條件反射研究動(dòng)物條件反射的方法,原則上也可用于研究人的條件反射活動(dòng);例如,將無(wú)關(guān)刺激與食物性唾液分泌非條件反射相結(jié)合(可用于兒童),或?qū)o(wú)關(guān)刺激與防御性運(yùn)動(dòng)非條件反射相結(jié)合等等。此外,人類(lèi)還可應(yīng)用詞語(yǔ)強(qiáng)化的運(yùn)動(dòng)條件反射研究法;例如,當(dāng)紅光在受度兒童面前出現(xiàn)時(shí),實(shí)驗(yàn)者說(shuō):“按”,受試兒音即用手按壓橡皮球。在這一實(shí)驗(yàn)中,紅光是條件刺激,“按”是詞語(yǔ)強(qiáng)化。用詞語(yǔ)強(qiáng)化與紅光結(jié)合2-3次后,如果受試者見(jiàn)到紅光信號(hào)出現(xiàn)后,立即自動(dòng)按球,這就形成了對(duì)紅光的條件反射。

  4.兩種信號(hào)系統(tǒng)學(xué)說(shuō)在人同樣可以用光、聲、嗅、味、觸等感覺(jué)刺激作為信號(hào)來(lái)形成條件反射;這種信號(hào)直接作用于眼、耳、鼻、舌、身等感受裝置,都是現(xiàn)實(shí)具體的信號(hào)。此外,抽象的語(yǔ)詞也可以代替具體的信號(hào)而引起條件反射反應(yīng)。例如,受試者對(duì)每分鐘擺動(dòng)120次的快節(jié)拍器聲音形成了用溫?zé)岽碳?qiáng)化的手臂血管舒張反射,而對(duì)每分鐘擺動(dòng)60次的慢節(jié)拍器聲音形成了用冷刺激強(qiáng)化的血管收縮反射;當(dāng)這些條件反射被鞏固后,實(shí)驗(yàn)者對(duì)受試者說(shuō)“快節(jié)拍器音”或“慢節(jié)拍器音”,這些語(yǔ)詞也分別能引起相應(yīng)有血管舒張或血管收縮反應(yīng)。如果說(shuō)具體的信號(hào)是第一信號(hào),則相應(yīng)的語(yǔ)詞是第一信號(hào)的信號(hào),即第二信號(hào)。因此,在人類(lèi)有兩種性質(zhì)完全不同的信號(hào),第一信號(hào)是具體的信號(hào),第二信號(hào)(語(yǔ)詞)是抽象的信號(hào)。巴甫洛夫提出人腦有兩個(gè)信號(hào)系統(tǒng)。第一信號(hào)系統(tǒng)是對(duì)第一信號(hào)發(fā)生反應(yīng)的大腦皮層功能系統(tǒng),第二信號(hào)系統(tǒng)是對(duì)第二信號(hào)發(fā)生反應(yīng)的大腦皮層功能系統(tǒng)。動(dòng)物只有一個(gè)信號(hào)系統(tǒng),相當(dāng)于人的第一信號(hào)系統(tǒng);而人類(lèi)才具有兩個(gè)信號(hào)系統(tǒng),這是人類(lèi)區(qū)別于動(dòng)物的主要特征。第二信號(hào)系統(tǒng)的發(fā)生與發(fā)展是人類(lèi)社會(huì)的產(chǎn)物,人類(lèi)由于社會(huì)性勞動(dòng)與交往產(chǎn)生了語(yǔ)言,語(yǔ)詞是現(xiàn)實(shí)有概括和抽象化;人類(lèi)借助于語(yǔ)詞來(lái)表達(dá)其思維,并進(jìn)行抽象的思維。

 。ㄈ)記憶的過(guò)程

  外界通過(guò)感覺(jué)器官進(jìn)入大腦的信息量是很大的,但估計(jì)僅有1%的信息能被較長(zhǎng)期地貯存記憶,而大部分卻被遺忘。能被長(zhǎng)期貯存的信息都是對(duì)個(gè)體具有重要意義的,而且是反復(fù)作用的信息。因此,在信息貯存過(guò)程中必然包含著對(duì)信息的選擇和遺忘兩個(gè)因素。信息的貯存要經(jīng)過(guò)多個(gè)步驟,但簡(jiǎn)略地可把記憶劃分為兩個(gè)階段,即短時(shí)性記憶和長(zhǎng)時(shí)性記憶。在短時(shí)性記憶中,信息的貯存是不牢固的,例如,對(duì)于一個(gè)電話號(hào)碼,當(dāng)人們剛剛看過(guò)但沒(méi)有通過(guò)反復(fù)運(yùn)用而轉(zhuǎn)入長(zhǎng)時(shí)性記憶的話,很快便會(huì)遺忘。但如果通過(guò)較長(zhǎng)時(shí)間的反復(fù)運(yùn)動(dòng),則所形成的痕跡將隨每一次的使用而加強(qiáng)起來(lái);最后可形成一種非常牢固的記憶,這種記憶不易受干擾而發(fā)生障礙。

  人類(lèi)的記憶過(guò)程可以細(xì)分成四個(gè)階段(圖10-43),即感覺(jué)性記憶、第一級(jí)記憶、第二級(jí)記憶和第三級(jí)記憶;前二個(gè)階段相當(dāng)于上述的短時(shí)性記憶,后二個(gè)階段相當(dāng)于長(zhǎng)時(shí)性記憶。感覺(jué)性記憶是指通過(guò)感覺(jué)系統(tǒng)獲得信息后,首先在腦的感覺(jué)區(qū)內(nèi)貯存的階段;這階段貯存的時(shí)間很短,一般不超過(guò)1分鐘,如果沒(méi)有經(jīng)過(guò)注意和處理就會(huì)很快消失。如果住處在這階段經(jīng)過(guò)加工處理,把那引起不持續(xù)的、先后進(jìn)來(lái)的信息整合成新的連續(xù)的印象,就可以從短暫的感覺(jué)性記憶轉(zhuǎn)入第一級(jí)記憶。這種轉(zhuǎn)移一般可通過(guò)兩種途徑來(lái)實(shí)現(xiàn),一種是通過(guò)把感覺(jué)性高蛋白的資料變成口頭表達(dá)性的符號(hào)(如語(yǔ)言符號(hào))而轉(zhuǎn)移到第一級(jí)記憶,這是最常見(jiàn)的;另一種非口頭表達(dá)性的途徑,這在目前還了解得不多,但它必然是幼兒學(xué)習(xí)所必須采取的途徑。但是,信息在第一級(jí)記憶中停留的的時(shí)間仍然很短暫,平均約幾秒鐘;通過(guò)反復(fù)運(yùn)用學(xué)習(xí),信息便在第一級(jí)記憶中循環(huán),從布延長(zhǎng)了信息在第一級(jí)記憶中停留的時(shí)間,這樣就使信息容易轉(zhuǎn)入第二級(jí)記憶之中。第二級(jí)記憶是一個(gè)大而持久的貯存系統(tǒng)。發(fā)生在第二級(jí)記憶內(nèi)的遺忘,似乎是由于先前的或后來(lái)的信息的干擾所造成的;這種干擾分別稱(chēng)為前活動(dòng)干擾和后活動(dòng)性干擾。有些記憶的痕跡,如自己的名字和每天都在進(jìn)行操作的手藝等,通過(guò)長(zhǎng)年累月的運(yùn)動(dòng),是不易遺忘的,這一類(lèi)記憶是貯存在第三級(jí)記憶中的。

圖10-43從感覺(jué)性記憶至第三級(jí)記憶的信息流圖解

 。ㄋ)記憶障礙

  臨床上把記憶障礙分為兩類(lèi),即順行性遺忘癥(anterograde amnesia)和逆行性遺忘癥(retrograde amnesia)。凡不能保留新近獲得的信息的稱(chēng)為順行性遺忘癥;颊邔(duì)于一個(gè)新的感覺(jué)性信息雖能作出合適的反應(yīng),但只限于該刺激出現(xiàn)時(shí),一旦該刺激物消失,患者在數(shù)秒鐘就失去作出正確反應(yīng)的能力。所以患者易忘近事,而遠(yuǎn)的記憶仍存在。本癥多見(jiàn)于慢性酒精中毒者。發(fā)生本癥的機(jī)制,可能是由于信息不能從第一級(jí)記憶轉(zhuǎn)入第二級(jí)記憶;一般認(rèn)為,這種障礙與海馬的功能損壞有關(guān)。前文已述及,海馬及其環(huán)路的功能遭受破壞,會(huì)發(fā)生近期記憶障礙。凡正常腦功能發(fā)生障礙之前的一段時(shí)間內(nèi)的記憶均已喪失的,稱(chēng)為逆行性遺忘癥;患者不能回憶起緊接著本癥發(fā)生前一段時(shí)間的經(jīng)歷。一些非特異性腦疾患(腦震蕩、電擊等)和麻醉均可引起本癥。例如,車(chē)禍造成腦震蕩的患者在恢復(fù)后,不能記起發(fā)生車(chē)禍前一段時(shí)期內(nèi)的事情,但自己的名字等仍能記得。所以,發(fā)生本癥的機(jī)制可能是第二級(jí)記憶發(fā)生了紊亂,而第三級(jí)記憶卻不受影響。

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