細胞的興奮性和生物電現(xiàn)象(閾刺激,靜息電位,動作電位,K平衡電位,鋒電位,Na+平衡電位,電壓鉗,膜片鉗實驗,閾電位,興奮傳導機制 )

　　（二）局部興奮及其特性

　　一個閾下刺激會對可興奮細胞產(chǎn)生何種影響？可通過圖2-17中的實驗回答。在巨大神經(jīng)軸突放置一對刺激電極，但其中一個電極穿入膜內(nèi)，再在附近放置一個作膜內(nèi)電反應記錄的記錄電極。假定先把膜內(nèi)的刺激電極連到電源正極，那么電路接通時將會產(chǎn)生去極化；如果這個去極化未能達到閾電位，則說明所用電刺激強度屬于閾下刺激。但如前所述，閾下刺激雖未能膜電位達到閾電位的去極化，也能引起該段膜中所含Na⁺通道的少量開放，只是開放的機率少，于是少量內(nèi)流的Na⁺和電刺激造成的去極化疊加起來，在受刺激的膜局部出現(xiàn)一個較小的膜的去極化反應，稱為局部反應或局部興奮，局部興奮由于強度較弱，且很快被外流的K⁺所抵消，因而不能引起再生性循環(huán)而發(fā)展成真正的興奮或動作電位。圖2-17B就記錄了一組這樣的實驗曲線，說明在閾下刺激的范圍內(nèi)，刺激強度愈強，引起的膜的去極化即局部興奮的幅度愈大（由表示靜息電位水平的線段上方的各條曲線表示），延續(xù)的時間也愈長；只有當局部興奮的幅度大到足以引發(fā)再生性循環(huán)的水平時，膜的去極化的速度才突然加大，這樣局部興奮就發(fā)展成為動作電位。

　　局部興奮有以下幾個基本特性：（1）不是“全或無”的，而是隨著閾下刺激的增大而增大；（2）不能在膜上作遠距離的傳播，雖然由于膜本身有電阻特性且膜內(nèi)外都是電解質(zhì)溶液，發(fā)生在膜的某一點的局部興奮，可以使鄰近的膜也產(chǎn)生類似的去極化，但隨距離加大而迅速減小以至消失，這個局部興奮所波及的范圍在一般神經(jīng)細胞膜上不超過數(shù)十乃至數(shù)百微米，但有的細胞本身也不很大，如神經(jīng)元細胞體，局部興奮的這種電緊張性擴布(eletrotonic propagation)還是有重要生理意義的；（3）局部興奮是可以互相疊加的，也就是說，當一處產(chǎn)生的局部興奮由于電緊張性擴布致使鄰近處的膜也出現(xiàn)程度較小的去極化，而該處又因另一刺激也產(chǎn)生了局部興奮，雖然兩者（當然不一定限于兩者）單獨出現(xiàn)時都不足以引發(fā)一次動作電位，但如果遇到一起時可以疊加起來，以致有可能達到閾電位而引發(fā)一次動作電位。稱為興奮的空間性總和；局部興奮的疊加也可以發(fā)生在連續(xù)受數(shù)個閾下刺激的膜的某一點，亦即當前面刺激引起的局部興奮尚未消失時，與后面刺激引起的局部興奮發(fā)生疊加，稱為時間性總和�？偤同F(xiàn)象在神經(jīng)元細胞的功能活動中十分重要和常見。另外，由圖示2-17B中還可看到，當刺入膜內(nèi)的刺激電極和電源負極相連時，通電時只能引起膜的超級化（圖中水平線下方的那組曲線）；刺激愈強，超極化程度愈大，但不引起Na⁺通道開放，更不能引發(fā)鋒電位。事實上，這時由于膜內(nèi)電位和閾電位之間差值加大，因而該處膜變得更不容易興奮了。體內(nèi)某些感受器細胞、部分腺細胞和平滑肌細胞，以及神經(jīng)細胞體上的突觸后膜和骨骼肌細胞的終板膜，它們在受刺激時不產(chǎn)生“全或無”形式的動作電位，而只出現(xiàn)原有靜息電位的微弱而緩慢的變動，分別稱為感受器電位、慢電位、突觸后電位和終板電位。這些電位也具有類似局部興奮的特性。這些形式的電變化，實際是使另一細胞或同一細胞的其他部分的膜產(chǎn)生“全或無”式動作電位上的過渡性電變化。

圖2-17 局部興奮的實驗布置（A）和實驗結(jié)果（B）示意圖說明見正文

　�。ㄈ�）興奮在同一細胞上的傳導機制

　　可興奮細胞的特征之一是它任何一處的膜產(chǎn)生的動作電位，都可沿著細胞膜向周圍傳播，使整個細胞的膜都經(jīng)歷一次類似于被刺激部位的離子電導的改變，表現(xiàn)為動作電位沿整個細胞膜的傳導。傳導的機制實際已包含在興奮膜的上述特性之中。設想一條槍烏賊的無髓神經(jīng)纖維的某一小段，因受到足夠強的外加刺激而出現(xiàn)了動作電位（圖2-18，B左端），即該處出現(xiàn)了膜兩側(cè)電位的暫時性倒轉(zhuǎn)，由靜息時的內(nèi)負外正變?yōu)閮?nèi)正外負，但和該段神經(jīng)相鄰接的神經(jīng)段仍處于安靜時的極化狀態(tài)；由于膜兩側(cè)的溶液都是導電的，于是在已興奮的神經(jīng)段和與它相鄰的未興奮的神經(jīng)段之間，將由于電位差的存在而有電荷移動，稱為局部電流。它的運動方向是：膜外有正電荷由未興奮段移向已興奮段，膜內(nèi)有正電荷由已興奮段移向未興奮段。這樣流動的結(jié)果，是造成未興奮段膜內(nèi)電位升高而膜外電位降低，亦即引起該處膜的去極化；這一過程開始時，就相當于電緊張性擴布。根據(jù)上述關于興奮產(chǎn)生的機制的分析，當任何原因使膜的去極化達到閾電位的水平時，都會大量激活該處的Na⁺通道而導致動作電位的出現(xiàn)。因此，當局部電流的出現(xiàn)使鄰接的未興奮的膜去極化到閾電位時，也會使該段出現(xiàn)它自己的動作電位。所謂動作電位的傳導，實際是已興奮的膜部分通過局部電流“刺激”了未興奮的膜部分，使之出現(xiàn)動作電位；這樣的過程在膜表面連續(xù)進行下去，就表現(xiàn)為興奮在整個細胞的傳導。由于鋒電位產(chǎn)生期間電位變化的幅度和陡度相當大，因此在單一細胞局部電流的強度超過了引起鄰近膜興奮所必需的閾強度數(shù)倍以上，因而以局部電流為基礎的傳導過程是相當“安全”的，亦即一般不易因某處動作電位不足以使鄰接的膜產(chǎn)生興奮而導致傳導“阻滯”，這一點與一般化學性突觸處的興奮傳遞有明顯的差別。

圖2-18 神經(jīng)纖維傳導機制的模式圖彎箭頭表示膜內(nèi)外
局部電流的流動方向，下方直箭頭表示沖動傳導方向。

A：靜息時 B：發(fā)生興奮后 C：傳導過程中

　　興奮傳導機制雖然以無髓神經(jīng)纖維為例，但在其他可興奮細胞（如骨骼肌細胞）的興奮傳導，基本上遵循同樣的機制。有髓神經(jīng)纖維在軸突外面包有一層相當厚的髓鞘，髓鞘主要成分的脂質(zhì)是不導電或不允許帶電離子通過的，因此只有在髓鞘暫時中斷的朗飛結(jié)處，軸突膜才能和細胞外液接觸，使跨膜離子移動得以進行。因此，當有髓纖維受到外加刺激時，動作電位只能在鄰近刺激點的朗飛結(jié)處產(chǎn)生，而局部電流也只能發(fā)生在相鄰的朗飛結(jié)之間，其外電路要通過髓鞘外面的組織間液，因此，動作電位表現(xiàn)為跨過每一段髓鞘而在相鄰朗飛結(jié)處相繼出現(xiàn)，這稱為興奮的跳躍式傳導。

　　跳躍式傳導時的興奮傳導速度，顯然比上述無髓纖維或一般細胞的傳導速度快得多；而且由于跳躍式傳導時，單位長度內(nèi)每傳導一次興奮所涉及的跨膜離子運動的總數(shù)要少得多，因此它還是一種“節(jié)能”的傳導方式�？磥恚�神經(jīng)髓鞘的出現(xiàn)是進化過程中既能增加神經(jīng)纖維傳導速度、又能減少生物能量消耗的一種方式。無脊椎動物沒有有髓神經(jīng)纖維，而無髓纖維增加增加傳導速度的一個可能途徑是增大軸突的直徑，因為這樣可以減少膜內(nèi)液體的電阻而增加局部電流的強度，使動作電位的傳導速度加快；這大概就是需要進行快速神經(jīng)反應的槍烏賊在進化中出現(xiàn)巨大的無髓神經(jīng)纖維的道理所在。但徐科（1993）等人指出，某些無脊椎動物的神經(jīng)纖維也可以一種特殊的方式進行跳躍式傳導。醫(yī)學全在線www.med126.com

　　如果一條神經(jīng)纖維在它的中間部受到刺激，將會有動作電位由中間向纖維兩端傳送，這是由于局部電流可以出現(xiàn)在原興奮段兩側(cè)之故。由此可以理解，興奮在同一細胞上的傳導，并不限于朝向某一方向；體內(nèi)神經(jīng)纖維所以有傳入和傳出之分，只是由于在整體的自然條件下，傳入纖維只能在它們和感受器相連接的外周端被刺激，而傳出纖維只能在它們的細胞體產(chǎn)生沖動而傳向外周，并非是由于這些纖維本身只能單方向傳導興奮的緣故。以動作電位為興奮出現(xiàn)的指標，可以測定興奮在各種細胞的傳導速度。例如，人體一些較粗的有髓神經(jīng)纖維的傳導速度，最快可達每秒100m以上，而一些細胞的無髓纖維每秒傳導距離還不到1m；構成心臟內(nèi)部傳導系統(tǒng)的浦肯野細胞，每秒傳導速度約4～5m，是心肌細胞中傳導速度最快的。

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