細(xì)胞的興奮性和生物電現(xiàn)象(閾刺激,靜息電位,動(dòng)作電位,K平衡電位,鋒電位,Na+平衡電位,電壓鉗,膜片鉗實(shí)驗(yàn),閾電位,興奮傳導(dǎo)機(jī)制 )

　　二、細(xì)胞的生物電現(xiàn)象及其產(chǎn)生機(jī)制

　�。ㄒ唬┥�物電現(xiàn)象的觀察和記錄方法

　　前已指出，神經(jīng)在接受刺激時(shí)，雖然不表現(xiàn)肉眼可見(jiàn)的變化，在受刺激的部位產(chǎn)生了一個(gè)可傳導(dǎo)的電變化，以一定的速度傳向肌肉，這一點(diǎn)可以用陰極射線示波器為主的生物電測(cè)量?jī)x器測(cè)得，如圖2-10所示。圖中由射線管右側(cè)電子槍形成的電子束連續(xù)射向熒光屏，途中經(jīng)過(guò)兩對(duì)板狀的偏轉(zhuǎn)電極；當(dāng)電子束由水平偏轉(zhuǎn)板兩極之間通過(guò)時(shí)，由于板上有來(lái)自掃描發(fā)生器裝置的鋸齒形電壓變化，使射向熒光屏的電子束以一定的速度作水平方向的反復(fù)掃動(dòng)；這時(shí)，如果把由兩個(gè)測(cè)量電極引導(dǎo)來(lái)的生物電變化經(jīng)放大器放大后加到垂直偏轉(zhuǎn)板的兩極，那么電子束在作橫掃的同時(shí)又作垂直方向的移動(dòng)。這樣，根據(jù)移動(dòng)電子束在熒光屏上形成的光點(diǎn)的軌跡，就能準(zhǔn)確地測(cè)量出組織中的微弱電變化的強(qiáng)度及其隨時(shí)間變化的情況。如果神經(jīng)干在右端受到刺激，神經(jīng)纖維將產(chǎn)生一個(gè)傳向左端的動(dòng)作電位，當(dāng)它傳導(dǎo)到同放大器相導(dǎo)到同放大器相連的第一個(gè)引導(dǎo)電極處時(shí)，該處的電位暫時(shí)變得相對(duì)地較負(fù)，于是在一對(duì)垂直偏轉(zhuǎn)板上再現(xiàn)電位差，在熒光屏上可看到一次相應(yīng)的光點(diǎn)波動(dòng)；當(dāng)動(dòng)作電位傳導(dǎo)到第二個(gè)引導(dǎo)電極處時(shí)，該處也將變得較負(fù)，于是熒光屏上會(huì)出現(xiàn)另一次方向相反的光點(diǎn)波動(dòng)；這樣記到的兩次電位波動(dòng)，稱(chēng)作雙相動(dòng)作電位。把神經(jīng)標(biāo)本作一些特殊處理，如將第二個(gè)記錄電極下方的神經(jīng)干損傷（如圖2-10所示），使該處不能產(chǎn)生興奮，那么再刺激神經(jīng)右端時(shí)，在示波器上只能看到一次電位波動(dòng)，這稱(chēng)為單相動(dòng)作電位。另外，用其他技術(shù)方法還可使記錄電極中的一個(gè)電極處的電位保持恒定或經(jīng)常處于零電位狀態(tài)，亦即使此電極成為參考或無(wú)關(guān)電極，于是在實(shí)驗(yàn)中記錄到的電變化就只反映與另一電極（稱(chēng)為有效電極）接觸處的組織或細(xì)胞的電變化，這稱(chēng)為單極記錄法。

圖2-10 用陰極射線 示波器及有關(guān)設(shè)備觀察生物電現(xiàn)象的基本實(shí)驗(yàn)布置

　�。ǘ�）細(xì)胞的靜息電位和動(dòng)作電位

　　雙相或單相動(dòng)作電位，是在神經(jīng)干或整塊肌肉組織上記錄到的生物電現(xiàn)象，是許多在結(jié)構(gòu)和功能上相互獨(dú)立的神經(jīng)纖維或肌細(xì)胞的電變化的復(fù)合反映；由于測(cè)量電極和組織有較大的接觸面積，而且組織本身又是導(dǎo)電的，許多細(xì)胞產(chǎn)生的電變化可被同一電極所引導(dǎo)，所以記錄和測(cè)量出的電變化是許多單位的電變化和代數(shù)疊加。但目前已經(jīng)確知，生物電現(xiàn)象是以細(xì)胞為單位產(chǎn)生的，是以細(xì)胞膜兩側(cè)帶電離子的不均衡分布和選擇性離子跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)為基礎(chǔ)的。因此，只有在單一神經(jīng)或肌細(xì)胞進(jìn)行生物電的記錄和測(cè)量，才能對(duì)它的數(shù)值和產(chǎn)生機(jī)制進(jìn)行直接和深入的分析。由于一般的細(xì)胞纖小脆弱，單一細(xì)胞生物電是通過(guò)以下方法測(cè)量的：一是利用某些無(wú)脊椎動(dòng)物特有的巨大神經(jīng)或肌細(xì)胞，如槍烏賊的神經(jīng)軸突，其直徑最大可達(dá)100μm左右，便于單獨(dú)剝出進(jìn)行實(shí)驗(yàn)觀察，脊椎動(dòng)物的單一神經(jīng)纖維也可以設(shè)法剝出，但它們的直徑最粗也不過(guò)20μm左右，方法上較為困難。另一種方法是進(jìn)行細(xì)胞內(nèi)微電極記錄，即用一個(gè)金屬或細(xì)玻璃管制成的充有導(dǎo)電液體而尖端直徑只有1.0μm或更細(xì)的微型記錄電極（凌寧和Gerard,1949），由于它只有尖端導(dǎo)電，可用它刺入某一個(gè)在體或離體的細(xì)胞或神經(jīng)纖維的膜內(nèi)，測(cè)量細(xì)胞在不同功能狀態(tài)時(shí)膜內(nèi)電位和另一位于膜外的參考電極之間的電位差（即跨膜電位），這樣記錄到的電變化，只與該細(xì)胞有關(guān)而幾乎不受其他細(xì)胞電變化的影響。

　　細(xì)胞水平的生物電現(xiàn)象主要有兩種表現(xiàn)形式,這就是它們?cè)诎察o時(shí)具有的靜息電位和它們受到刺激時(shí)產(chǎn)生的動(dòng)作電位。體內(nèi)各種器官或多細(xì)胞結(jié)構(gòu)所表現(xiàn)的多種形式的生物電現(xiàn)象，大都可以根據(jù)細(xì)胞水平的這些基本電現(xiàn)象來(lái)解釋。

　　靜息電位指細(xì)胞未受刺激時(shí)存在于細(xì)胞內(nèi)外兩側(cè)的電位差。測(cè)量細(xì)胞靜息電位的方法如圖2-11所示。R表示測(cè)量?jī)x器如示波器，和它相連的一對(duì)測(cè)量電極中有一個(gè)放在細(xì)胞的外表面，另一個(gè)連了微電極，準(zhǔn)備刺入膜內(nèi)。當(dāng)兩個(gè)電極都處于膜外時(shí)，只要細(xì)胞未受到刺激或損傷，可發(fā)現(xiàn)細(xì)胞外部表面各點(diǎn)都是等電位的；這就是說(shuō)，在膜表面任意移動(dòng)兩個(gè)電極，一般都不能測(cè)出它們之間有電位差存在。但如果讓微電極緩慢地向前推進(jìn)，讓它刺穿細(xì)胞膜進(jìn)入膜內(nèi)，那么在電極尖端剛剛進(jìn)入膜內(nèi)的瞬間，在記錄儀器上將顯示出一個(gè)突然的電位躍變，這表明細(xì)胞膜內(nèi)外兩側(cè)存在著電位差。因?yàn)檫@一電位差是存在于安靜細(xì)胞的表面膜兩側(cè)的，故稱(chēng)為跨膜靜息電位，簡(jiǎn)稱(chēng)靜息電位。

　　在所有被研究過(guò)的動(dòng)植物細(xì)胞中（少數(shù)植物細(xì)胞例外），靜息電位都表現(xiàn)為膜內(nèi)較膜外為負(fù)；如規(guī)定膜外電位為0，則膜內(nèi)電位大都在－10～－100mV之間。例如，槍烏賊的巨大神經(jīng)軸突和蛙骨骼肌細(xì)胞的靜息電位為－50～－70mV，哺乳動(dòng)物的肌肉和神經(jīng)細(xì)胞為－70～－90mV，人的紅細(xì)胞為－10mV，等等。靜息電位在大多數(shù)細(xì)胞是一種穩(wěn)定的直流電位（一些有自律性的心肌細(xì)胞和胃腸平地滑肌細(xì)胞例外），只要細(xì)胞未受到外來(lái)刺激而且保持正常的新陳代謝，靜息電位就穩(wěn)定在某一相對(duì)恒定的水平。

　　在近代生理學(xué)文獻(xiàn)中，一些過(guò)去單純用來(lái)描述膜兩側(cè)電荷分布狀態(tài)的術(shù)語(yǔ)，仍被用來(lái)說(shuō)明靜息電位的存在及其可能出現(xiàn)的改變。例如，人們常常把靜息電位存在時(shí)膜兩側(cè)所保持的內(nèi)負(fù)外正狀態(tài)稱(chēng)為膜的極化(polarization)，原意是指不同極性的電荷分別在膜兩側(cè)的積聚；當(dāng)靜息電位的數(shù)值向膜內(nèi)負(fù)值加大的方向變化時(shí)，稱(chēng)作膜的超級(jí)化（hyperpolarization）；相反，如果膜內(nèi)電位向負(fù)值減少的方向變化，稱(chēng)作去極化或除極（depolarization）；細(xì)胞先發(fā)生去極化，然后再向正常安靜時(shí)膜內(nèi)所處的負(fù)值恢復(fù)，則稱(chēng)作復(fù)極化（repolarization）。

　　現(xiàn)通過(guò)圖2-11中的實(shí)驗(yàn)布置，觀察單一神經(jīng)纖維動(dòng)作電位的產(chǎn)生和波形特點(diǎn)，由圖中可見(jiàn)，當(dāng)神經(jīng)纖維在安靜狀況下受到一次短促的閾刺激或閾上刺激時(shí)，膜內(nèi)原來(lái)存在的負(fù)電位將迅速消失，并且進(jìn)而變成正電位，即膜內(nèi)電位在短時(shí)間內(nèi)可由原來(lái)的－70～－90mV變到+20～+40mV的水平，由原來(lái)的內(nèi)負(fù)外正變?yōu)閮?nèi)正外負(fù)。這樣，整個(gè)膜內(nèi)外電位變化的幅度應(yīng)是90～130mV，這構(gòu)成了動(dòng)作電位變化曲線的上升支；如果是計(jì)算這時(shí)膜內(nèi)電位由零值變正的數(shù)值，則應(yīng)在整個(gè)幅值中減去膜內(nèi)電位由負(fù)上升到零的數(shù)值，在圖2-11中約為35mV，即動(dòng)作電位上升支中零位線以上的部分，稱(chēng)為超射值。但是，由刺激所引起的這種膜內(nèi)外電位的倒轉(zhuǎn)只是暫時(shí)的，很快就出現(xiàn)膜內(nèi)電位的下降，由正值的減小發(fā)展到膜內(nèi)出現(xiàn)刺激前原有的負(fù)電位狀態(tài)，這構(gòu)成了動(dòng)作電位曲線的下降支。由此可見(jiàn)，動(dòng)作電位實(shí)際上是膜受刺激后在原有的靜息電位基礎(chǔ)上發(fā)生的一次膜兩側(cè)電位的快速而可逆的倒轉(zhuǎn)和復(fù)原；在神經(jīng)纖維，它一般在0.5～2.0ms的時(shí)間內(nèi)完成，這使它在描記的圖形上表現(xiàn)為一次短促而尖銳的脈沖樣變化，因而人們常把這種構(gòu)成動(dòng)作電位主要部分的脈沖樣變化，稱(chēng)之為鋒電位。在鋒電位下降支最后恢復(fù)到靜息電位水平以前，膜兩側(cè)電位還要經(jīng)歷一些微小而較緩慢的波動(dòng)，稱(chēng)為后電位，一般是先有一段持續(xù)5～30ms的負(fù)后電位，再出現(xiàn)一段延續(xù)更長(zhǎng)的正后電位，如圖2-11下所示（這里負(fù)后和正后電位兩個(gè)術(shù)語(yǔ)仍沿用動(dòng)作電位細(xì)胞外記錄時(shí)的命名；確切地說(shuō)，負(fù)后電位應(yīng)稱(chēng)為去極化后電位，而正后電位應(yīng)稱(chēng)為超極化后電位）。鋒電位存在的時(shí)期就相當(dāng)于絕對(duì)不應(yīng)期，這時(shí)細(xì)胞對(duì)新的刺激不能產(chǎn)生新的興奮；負(fù)后電位出現(xiàn)時(shí)，細(xì)胞大約正處于相對(duì)不應(yīng)期和超常期，正后電位則相當(dāng)于低常期。

圖 2-11 單一神經(jīng)纖維靜息電位和動(dòng)作電位的實(shí)驗(yàn)?zāi)Ｊ綀D

R表示記錄儀器，S是一個(gè)電刺激器。當(dāng)測(cè)量電極中的一個(gè)
微電極刺入軸突內(nèi)部時(shí)可發(fā)現(xiàn)膜內(nèi)持續(xù)處于較膜外低70mV的負(fù)電位狀態(tài)。
當(dāng)神經(jīng)受到一次短促的外加刺激時(shí)，膜內(nèi)電位快速上升到+35mV的水平，
約經(jīng)0.5～1.0ms后再逐漸恢復(fù)到刺激前的狀態(tài)。其他說(shuō)明見(jiàn)正文

　　動(dòng)作電位或鋒電位的產(chǎn)生是細(xì)胞興奮的標(biāo)志，它只在刺激滿足一定條件或在特定條件下刺激強(qiáng)度達(dá)到閾值時(shí)才能產(chǎn)生。但單一神經(jīng)或肌細(xì)胞動(dòng)作電位產(chǎn)生的一個(gè)特點(diǎn)是，只要刺激達(dá)到了閾強(qiáng)度，再增加刺激并不能使動(dòng)作電位的幅度有所增大；也就是說(shuō)，鋒電位可能因刺激過(guò)弱而不出現(xiàn)，但在刺激達(dá)到閾值以后，它就始終保持它某種固有的大小和波形。此外，動(dòng)作電位不是只出現(xiàn)在受刺激的局部，它在受刺激部位產(chǎn)生后，還可沿著細(xì)胞膜向周?chē)鷤鞑ィ�而且傳播的范圍和距離并不因原初刺激的強(qiáng)弱而有所不同，直至整個(gè)細(xì)胞的膜都依次興奮并產(chǎn)生一次同樣大小和形式的動(dòng)作電位。圖2-11的實(shí)驗(yàn)布置中，神經(jīng)受刺激部位和記錄部位之間有一段距離；但不論記錄電極在職一神經(jīng)纖維上如何移動(dòng)（除非是在纖維末梢處有了纖維形態(tài)的改變，或纖維的離子環(huán)境等因素發(fā)生了改變），我們一般都能記錄到同樣大小和波形的鋒電位，所不同的只是刺激偽跡和鋒電位之間的間隔有所變化，這顯然與動(dòng)作電位在神經(jīng)纖維上“傳導(dǎo)”到記錄電極所在部位時(shí)所消耗的時(shí)間長(zhǎng)短有關(guān)。這種在同一細(xì)胞上動(dòng)作電位大小不隨刺激強(qiáng)度和傳導(dǎo)距離而改變的現(xiàn)象，稱(chēng)作“全或無(wú)”現(xiàn)象，其原因和生理意義將在下面討論。

　　在不同的可興奮細(xì)胞，動(dòng)作電位雖然在基本特點(diǎn)上類(lèi)似，但變化的幅值和持續(xù)時(shí)間可以各有不同。例如，神經(jīng)和骨骼肌細(xì)胞的動(dòng)作電位的持續(xù)時(shí)間以一個(gè)或幾個(gè)毫秒計(jì)，而心肌細(xì)胞的動(dòng)作電位則可持續(xù)數(shù)百毫秒；雖然如此，這些動(dòng)作電位都表現(xiàn)“全或無(wú)”的性質(zhì)。

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