生理學(xué)教學(xué):氣體在血液中的運(yùn)輸(氣體運(yùn)輸,氧離曲線,二氧化碳CO2)

　　一、氧和二氧化碳在血液中存在的形式

　　O₂和CO₂的都以兩種形式存在于血液：物理溶解的和化學(xué)結(jié)合的。

　　氣體在溶液中溶解的量與分壓和溶解度成正比，和溫度成反比。溫度38℃時，1個大氣壓（760Hg,101.08kPa）的 O₂和 CO₂和在100ml血液中溶解的量分別是2.36ml和48ml。按此計算，靜脈血 PCO₂和為6.12kPa(46mmHg)，則每100ml血液含溶解的CO₂為（48×6.12）/101.08=2.9ml；動脈血PO₂為13.3kPa(100mmHg),每100ml血液含溶解的O₂為（2.36×13.3）/101.08=0.31ml。可是，血液中實際的O₂和O₂為CO₂含量比這數(shù)字大得多（表5-4），以溶解形式存在的O₂、CO₂比例極少，顯然單靠溶解形式來運(yùn)輸O₂、CO₂不能適應(yīng)機(jī)體代謝的需要。例如，安靜狀態(tài)下人體耗O₂量約為250ml/min，如只靠物理溶解的O₂來提供，則需大大提高心輸出量或提高肺泡內(nèi)的PO₂，這對機(jī)體極其不利，所幸在進(jìn)化過程中形成了O₂、CO₂為極為有效地化學(xué)結(jié)合的運(yùn)輸形式，大大減輕了對心臟和呼吸器官的苛求。

表5-4 血液O₂和CO₂的含量（ml/100ml 血液）

　　雖然溶解形式的O₂、CO₂很少，但也很重要。因為在肺或組織進(jìn)行氣體交換時，進(jìn)入血液的O₂、CO₂都是先溶解，提高分壓，再出現(xiàn)化學(xué)結(jié)合；O₂、CO₂從血液釋放時，也是溶解的先逸出，分壓下降，結(jié)合的再分離出現(xiàn)補(bǔ)充所失去的溶解的氣體。溶解的和化學(xué)結(jié)合的兩者之間處于動態(tài)平衡。

　　二、氧的運(yùn)輸

　　血液中的O₂以溶解的和結(jié)合的兩種形式存在。溶解的量極少，僅占血液總O₂含量的約1.5%，結(jié)合的占 98.5%左右。O₂的結(jié)合形式是氧合血紅蛋白（HbO₂）。血紅蛋白（hemoglobin,Hb）是紅細(xì)胞內(nèi)的色蛋白，它的分子結(jié)構(gòu)特征使之成為極好的運(yùn)O₂工具。Hb還參與CO₂的運(yùn)輸，所以在血液氣體運(yùn)輸方面Hb占極為重要的地位。

　　（一）Hb分子結(jié)構(gòu)簡介

　　每1Hb分子由1個珠蛋白和4個血紅素（又稱亞鐵原卟啉）組成（圖5-12）。每個血紅素又由4個吡咯基組成一個環(huán)，中心為一鐵原子。每個珠蛋白有4條多肽鏈，每條多肽鏈與1個血紅至少連接構(gòu)成Hb的單體或亞單位。Hb是由4個單體構(gòu)成的四聚體。不同Hb分子的珠蛋白的多肽鏈的組成不同。成年人Hb（HbA）的多肽鏈?zhǔn)?條α鏈和2條β鏈，為α₂β₂結(jié)構(gòu)。胎兒Hb（HbF）是2條α鏈和2條γ鏈，為α₂γ₂結(jié)構(gòu)。出生后不久HbF即為HbFA所取代。多肽鏈中氨基酸的排列順序已經(jīng)清楚。每條α鏈含141個氨基酸殘基，每條β鏈含146個氨在酸殘基。血紅素的Fe2+均連接在多肽鏈的組氨基酸殘基上，這個組氨酸殘基若被其它氨基酸取代，或其鄰近的氨基酸有所改變，都會影響Hb的功能�？梢姷鞍踪|(zhì)結(jié)構(gòu)和功能密切相關(guān)。

　　Hb的4個單位之間和亞單位內(nèi)部由鹽鍵連接。Hb與O₂的結(jié)合或解離將影響鹽鍵的形成或斷裂，使Hb四級結(jié)構(gòu)的構(gòu)型發(fā)生改變，Hb與O₂的親和力也隨之而變，這是Hb氧離曲線呈S形和波爾效應(yīng)的基礎(chǔ)（見下文）。

圖5-12 血紅蛋白組成示意圖

　�。ǘ�）Hb與O₂結(jié)合的特征

　　血液中的O₂主要以氧合Hb（HbO₂）形式運(yùn)輸。O₂與Hb的結(jié)合有以下一些重要特征：

　　1．反應(yīng)快、可逆、不需酶的催化、受PO₂的影響。當(dāng)血液流經(jīng)PO₂高的肺部時，Hb與 O₂結(jié)合，形成HbO₂；當(dāng)血液流經(jīng)PO₂低的組織時，HbO₂迅速解離，釋放O₂，成為去氧Hb：

　　2．Fe²⁺與O₂結(jié)合后仍是二價鐵，所以該反應(yīng)是氧合（oxygenation），不是氧化（oxidation）。

　　3．1分子Hb可以結(jié)合4分子O₂。Hb分子量是64000-67000道爾頓（d），所以1gHb可以結(jié)合1.34-1.39mlO₂，視Hb純度而異。100ml血液中，Hb所能結(jié)合的最大O₂量稱為Hb的氧容量。此值受Hb濃度的影響；而實際結(jié)合的O₂量稱為Hb的氧含量，其值可受PO₂的影響。Hb氧含量和氧容量的百分比為Hb氧飽和度。例如，Hb濃度在15g/100ml血液時，Hb的氧容量=15×1.34=Hb 20.1ml/100ml血液，如Hb的氧含量是20.1ml，則Hb氧飽和度是100%。如果Hb氧含量實際是15ml，則Hb氧飽和度=15/20×100%=75%。通常情況下，溶解的O₂極少，故可忽略不計，因此，Hb氧容量，Hb氧含量和Hb氧飽和度可分別視為血氧容量（osygen capacity）、血氧含量（oxygen content）和血氧飽和度（oxygen saturatino）。HbO₂呈鮮紅色，去氧Hb呈紫藍(lán)色，當(dāng)體表表淺毛細(xì)血管床血液中去氧Hb 含量達(dá)5g/100ml血液以上時，皮膚、粘膜呈淺藍(lán)色，稱為紫紺。

　　4．Hb與O₂的結(jié)合或解離曲線呈S形，與Hb的變構(gòu)效應(yīng)有關(guān)。當(dāng)前認(rèn)為Hb有兩種構(gòu)型：去氧Hb為緊密型（tense form,T型），氧合Hb為疏松型（relaxed form,R型）。當(dāng)O₂與Hb的Fe²⁺結(jié)合后，鹽鍵逐步斷裂，Hb 分子逐步由T型變?yōu)镽型，對O₂的親和力逐步增加，R型的O₂親和力為T型的數(shù)百倍。也就是說，Hb 的4個亞單位無論在結(jié)合O₂或釋放O₂時，彼此間有協(xié)同效應(yīng)，即1個亞單位與O₂結(jié)合后，由于變構(gòu)效應(yīng)的結(jié)果，其它亞單位更易與O₂結(jié)合；反之，當(dāng)HbO₂的1個亞單位釋出O₂后，其它亞單位更易釋放O₂。因此，Hb氧離曲線呈S形。

　�。ㄈ�）氧離曲線

　　氧離曲線（oxygen dissociation curve）或氧合血紅蛋白解離曲線是表示PO₂與Hb 氧結(jié)合量或Hb氧飽和度關(guān)系的曲線（圖5-13）。該曲線既表示不同PO₂時，O₂與Hb 的結(jié)合情況。上面已經(jīng)提到的曲線呈S形，是Hb變構(gòu)效應(yīng)所致。同時曲線的S形還有重要的生理意義，下面分析氧離曲線各段的特點及其功能意義。

圖5-13 氧離曲線

（實線，在Ph7.4,PCO₂ 40mmHg,溫度37℃時測定的）

同時示溶解的O₂和在Hb濃度為15g/100ml血液時的總血O₂含量（1mmHg=0.133kPa）

　　1．氧離曲線的上段 相當(dāng)于PO₂7.98-13.3kPa(60-100mmHg)，即PO₂較高的水平，可以認(rèn)為是Hb與O₂結(jié)合的部分。這段曲線較平坦，表明PO₂的變化對Hb氧飽和度影響不大。例如PO₂為13.3kPa(100mmHg)時（相當(dāng)于動脈血PO₂），Hb氧飽和度為97.4%，血O₂含量約為19.4ml%；如將吸入氣PO₂提高到19.95kPa(150mmHg)，Hb氧飽和度為100%，只增加了2.6% ,這就解釋了為何V_A/Q不匹配時，肺泡通氣量的增加幾乎無助于O₂的攝��；反之，如使PO₂下降到9.31kPa(70mmHg)，Hb氧飽和度為94%，也不過只降低了3.4%。因此，即使吸入氣或肺泡氣PO₂有所下降，如在高原、高空或某些呼吸系統(tǒng)疾病時，但只要PO₂不低于7.98kPa(60mmHg)，Hb氧飽和度仍能保持在90%以上，血液仍可攜帶足夠量的O₂，不致發(fā)生明顯的低血氧癥。

　　2．氧離曲線的中段 該段曲線較陡，相當(dāng)于PO₂5.32-7.98kPa(40-60mmHg)，是HbO₂釋放O₂的部分。PO₂5.32kPa(40mmHg)，相當(dāng)于混合靜脈血的PO₂，此時Hb氧飽和度約為75%，血O₂含量約14.4ml%，也即是每100ml血液流過組織時釋放了5mlO₂。血液流經(jīng)組織液時釋放出的O₂容積所占動脈血O₂含量的百分?jǐn)?shù)稱為O₂的利用系數(shù)，安靜時為25%左右。以心輸出量5L計算，安靜狀態(tài)下人體每分耗O₂量約為250ml。

　　3．氧離曲線的下段 相當(dāng)于PO₂2-5,32kPa(15-40mmHg)，也是H bO₂與O₂解離的部分，是曲線坡度最陡的一段，意即PO₂稍降，HbO₂就可大大下降。在組織活動加強(qiáng)時，PO₂可降至2kPa(15mmHg)，HbO₂進(jìn)一步解離，Hb氧飽和度降至更低的水平，血氧含量僅約4.4ml%，這樣每100ml血液能供給組織15mlO₂，O₂的利用系數(shù)提高到75%，是安靜時的3倍�？梢娫摱吻�線代表O₂貯備。

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