呼吸運動的調(diào)節(jié)(呼吸中樞,呼吸節(jié)律形成,反射性調(diào)節(jié),化學因素,周期性呼吸)

　　一、呼吸中樞與呼吸節(jié)律的形成

　　呼吸中樞是指中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)產(chǎn)生和調(diào)節(jié)呼吸運動的神經(jīng)細胞群。多年來，對于這些細胞群在中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)的分布和呼吸節(jié)律產(chǎn)生和調(diào)節(jié)中的作用，曾用多種技術方法進行研究。如早期的較為粗糙的切除、橫斷、破壞、電刺激等方法，和后來發(fā)展起來的較為精細的微小電毀損、微小電刺激、可逆性冷凍或化學阻滯、選擇性化學刺激或毀損、細胞外和細胞內(nèi)微電極記錄、逆行刺激（電刺激軸突，激起沖動逆行傳導至胞體，在胞體記錄）、神經(jīng)元間電活動的相關分析以及組織化學等方法。有管些方法對動物呼吸中樞做了大量的實驗性研究，獲得了許多寶貴的資料，形成了一些假說或看法。

　�。ㄒ唬┖粑�中樞

　　呼吸中樞分布在大腦皮層、間腦、腦橋、延髓和脊髓等部位。腦的各級部位在呼吸節(jié)律產(chǎn)生和調(diào)節(jié)中所起作用不同。正常呼吸運動是在各級呼吸中樞的相互配合下進行的。

　　1．脊髓 脊髓中支配呼吸肌的運動神經(jīng)元位于第3-5頸段（支配膈�。┖托囟危ㄖ�配肌間肌和腹肌等）前角。很早就知道在延髓和脊髓間橫斷脊髓，呼吸就停止。所以，可以認為節(jié)律性呼吸運動不是在脊髓產(chǎn)生的。脊髓只是聯(lián)系上（高）位腦和呼吸肌的中繼站和整合某些呼吸反射的初級中樞。

　　2．下（低）位腦干 下（低）位腦干指腦橋和延髓。橫切腦干的實驗表明，呼吸節(jié)律產(chǎn)生于下位腦干，呼吸運動的變化因腦干橫斷的平面高低而異（圖5-17）。

圖5-17腦干呼吸有關核團（左）和在不同平面橫切腦干后呼吸的變化（右）示意圖

DRG：背側呼吸組 VRH：腹側呼吸組 NPBM：臂旁內(nèi)側核

A、B、C、D為不同平面橫切

　　在動物中腦和腦橋之間進行橫切（圖5-17，A平面），呼吸無明顯變化。在延髓和脊髓之間橫切（D平面），呼吸停止。上述結果表明呼吸節(jié)律產(chǎn)生于下位禽干，上位腦對節(jié)律性呼吸不是必需的。如果在腦橋上、中部之間橫切（B平面），呼吸將變慢變深，如再切斷雙側迷走神經(jīng)，吸氣便大大延長，僅偶爾為短暫的呼氣所中斷，這種形式的呼吸稱為長吸呼吸。這一結果是提示腦橋上部有抑制吸氣的中樞結構，稱為呼吸整中樞；來自肺部的迷走傳入沖動也有抑制吸氣的作用，當延髓失去來自這兩方面對吸氣活動的抑制作用后，吸氣活動不能及時中斷，便出現(xiàn)長吸呼吸。再在腦橋和延髓之間橫切（C平面），不論迷走神經(jīng)是否完整，長吸式呼吸都消失，而呈喘息樣呼吸，呼吸不規(guī)則，或平靜呼吸，或兩者交替出現(xiàn)。因而認為腦橋中下中有活化吸氣的長吸中樞；單獨的延髓即可產(chǎn)生節(jié)律呼吸。孤立延髓的實驗進一步證明延髓可獨立地產(chǎn)生節(jié)律呼吸。于是在20-50年代期間形成了三級呼吸中樞理論；腦橋上部有呼吸調(diào)整中樞，中下部有長吸中樞，延髓有呼吸節(jié)律基本中樞。后來的研究肯定了早期關于延髓有呼吸節(jié)律基本中樞和腦橋上部有呼吸調(diào)整中樞的結論，但未能證實腦橋中下部存在著結構上特定的長吸中樞。

　　近年來，用微電極等新技術研究發(fā)現(xiàn)，在中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)有的神經(jīng)元呈節(jié)律性放電，并和呼吸周期相關，這些神經(jīng)元被稱為呼吸相關神經(jīng)元或呼吸神經(jīng)元。這些呼吸神經(jīng)元有不同類型。就其自發(fā)放電的時間而言，在吸氣相放電的為吸氣神經(jīng)元，在呼氣相放電的為呼氣神經(jīng)元，在吸氣相放電并延續(xù)至呼氣相的為吸氣-呼氣神經(jīng)元，在呼氣相放電并延續(xù)到吸氣相者，為呼氣-吸氣神經(jīng)元，后兩類神經(jīng)元均系跨時相神經(jīng)元。

　　在延髓，呼吸神經(jīng)元內(nèi)主要集中在背側（孤束核的腹外側部）和腹側（疑核、后疑核和面神經(jīng)后核附近的包氏復合體）兩組神經(jīng)核團內(nèi)，分別稱為背側呼吸組（dorsal respiratory group,DRG）和腹側呼吸組（ventral respiratory group,VRG）（圖5-17）。背側呼吸組的神經(jīng)元軸突主要交叉到對側，下行至脊髓頸段，支配膈運動神經(jīng)元。疑核呼吸神經(jīng)元的軸突由同側舌咽神經(jīng)和迷走神經(jīng)傳出，支配咽喉部呼吸輔助肌。后疑核的呼吸神經(jīng)元絕大部分交叉到對側下行，支配脊髓肌間內(nèi)、外肌和腹肌的運動神經(jīng)元，商品化纖維也發(fā)出側支支配膈肌的運動神經(jīng)元。包氏復合體主要含呼氣神經(jīng)元，它們的軸突主要與背側呼吸組的吸氣神經(jīng)元形成抑制性聯(lián)系，此外也有軸突支配脊髓的膈運動神經(jīng)元。

　　由于延髓呼吸神經(jīng)元主要集中在背側呼吸組和腹側呼吸組，所以曾推測背側呼吸組和腹側呼吸組是產(chǎn)生基本呼吸節(jié)律的部位�？墒�，后來的某些實驗結果不支持這一看法。有人用化學的或電解的毀損這些區(qū)域后，呼吸節(jié)律沒有明顯變化，這些結果提示背側呼吸組和腹側呼吸組可能不是呼吸節(jié)律唯一發(fā)源地，呼吸節(jié)律可能源于多個部位，產(chǎn)生呼吸節(jié)律的神經(jīng)結構相當廣泛，所以不容易因局灶損害而喪失呼吸節(jié)律。

　　在腦橋上 部，呼吸神經(jīng)元相對集中于臂旁內(nèi)側核和相鄰的Kolliker-Fuse（KF）核，合稱PBKF核群。PBKF和延髓的呼吸神經(jīng)核團之間有雙向聯(lián)系，形成調(diào)控呼吸的神經(jīng)元回路。在麻醉貓，切斷雙側迷走神經(jīng)，損毀PBKF可出現(xiàn)長吸，提示早先研究即已發(fā)現(xiàn)的呼吸調(diào)整中樞乃位于腦橋的BPKF，其作用為限制吸氣，促使吸氣向呼氣轉(zhuǎn)換。

　　3．上位腦 呼吸還受腦橋以上部位的影響，如大腦皮層、邊緣系統(tǒng)、下丘腦等。

　　大腦皮層可以隨意控制呼吸，發(fā)動說、唱等動作，在一定限度內(nèi)可以隨意屏氣或加強加快呼吸。大腦皮層對呼吸的調(diào)節(jié)系統(tǒng)是隨意呼吸調(diào)節(jié)系統(tǒng)，下位腦干的呼吸調(diào)節(jié)系統(tǒng)是自主節(jié)律呼吸調(diào)節(jié)系統(tǒng)。這兩個系統(tǒng)的下行通路是分開的。臨床上有時可以觀察到自主呼吸和隨意呼吸分離的現(xiàn)象。例如在脊髓前外側索下行的處主呼吸通路受損后，自主節(jié)律呼吸甚至停止，但病人仍可進行隨意呼吸。患者靠隨意呼吸或人工呼吸來維持肺通氣，如未進行人工呼吸，一旦病人入睡，可能發(fā)生呼吸停止。

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