能量代謝(energy metabolism)(能量代謝,直接測(cè)熱法,間接測(cè)熱法,呼吸商,基礎(chǔ)代謝)

　　呼吸商　 機(jī)體依靠呼吸功能從外界攝取氧，以供各種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)氧化分解的需要，同時(shí)也將代謝終生物CO₂呼出體外，一定時(shí)間內(nèi)機(jī)體的CO₂產(chǎn)量與耗氧量的比值稱為呼吸商（respiratory quotient, RQ）。各種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在細(xì)胞內(nèi)氧化供能屬于細(xì)胞呼吸過(guò)程，因而雙將各種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)氧化時(shí)的CO₂產(chǎn)量與耗氧量的比值稱為某物質(zhì)的呼吸商。嚴(yán)格說(shuō)來(lái)，應(yīng)該以CO₂和O₂的克分子（mol）比值來(lái)表示呼吸商。但是，因?yàn)樵谕�一溫度和氣壓條件下，容積相等的不同氣體，其分子數(shù)都是相等的，所以通常都用容積數(shù)（ml或L）來(lái)計(jì)算CO₂與O₂的比值，即：

　　糖、脂肪和蛋白質(zhì)氧化時(shí)，它們的CO₂產(chǎn)量與耗氧量各不相同，三者的呼吸商也不一樣。

　　因?yàn)楦鞣N營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)無(wú)論在體內(nèi)或體外氧化，它們的耗氧量與CO₂產(chǎn)量都取決于各該物質(zhì)的化學(xué)組成，所以，在理論上任何一種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的呼吸商都可以根據(jù)它的氧化成終產(chǎn)物（CO₂和H₂0）化學(xué)反應(yīng)式計(jì)算出來(lái)的。

　　糖的一般分子式為（CH₂0）n，氧化時(shí)消耗的0₂和產(chǎn)生的C0₂分子數(shù)相等，呼吸商應(yīng)該等于1。如上述葡萄糖氧化的反應(yīng)式所示，C0₂產(chǎn)量與耗氧量均為6mol故：

　　脂肪氧化時(shí)需要消耗更多的氧。在脂肪本身的分子結(jié)構(gòu)中，氧的含量遠(yuǎn)較碳和氫少。因此，另外提供的氧不僅要用氧化脂肪分子中的碳，還要用來(lái)氧化其中的氫。所以脂肪的呼吸商將小于1。現(xiàn)以甘油三酸酯（triolein）為例：

　　 RQ＝57molC0₂/80mol0₂＝0.71

　　蛋白質(zhì)的呼吸商較難測(cè)算，因?yàn)榈鞍踪|(zhì)在體內(nèi)不能完全氧化，而且它氧化分解途徑的細(xì)節(jié)，有些還不夠清楚，所以只能通過(guò)蛋白質(zhì)分子中的碳和氫被氧化時(shí)勢(shì)需氧量和C0₂產(chǎn)量，間接算出蛋白質(zhì)的呼吸商，其計(jì)算值為0.80。

　　在人的日常生活中，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)不是單純的，而是糖、脂肪和蛋白質(zhì)混合而成的（混合膳食）。所以，呼吸商常變動(dòng)于0.71-1.00之間。人體在特定時(shí)間內(nèi)的呼吸產(chǎn)要看哪種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)是當(dāng)時(shí)的主要能量來(lái)源而定。若能源主要是糖類(lèi)，則呼吸商接近于1.00；若主要是脂肪，則呼吸商接近于0.71。在長(zhǎng)期病理性饑餓情況下，能源主要來(lái)自機(jī)體本身的蛋白質(zhì)和脂肪，則呼吸商接近于0.80。一般情況下，攝取混合食物時(shí)，呼吸商常在0.85左右。

　　現(xiàn)將糖、脂肪和蛋白質(zhì)三者的熱價(jià)、氧熱窬及呼吸商等數(shù)據(jù)列于表7-1，以供理解和測(cè)算能量代謝率之用。

表7-1 三種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)氧化時(shí)的幾種數(shù)據(jù)

　　*營(yíng)養(yǎng)學(xué)通常采用概數(shù)來(lái)計(jì)算食物的熱價(jià)

　　影響呼吸商的其它因素：

　　機(jī)體的組織、細(xì)胞 不僅能同時(shí)氧化分解各種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，而且也使一種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪环N營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。糖的轉(zhuǎn)化為脂肪時(shí)，呼吸商可能變大，甚至超過(guò)1.00。這是由于當(dāng)一部分糖轉(zhuǎn)化為脂肪時(shí)，原來(lái)糖分子中的氧即有剩余，這些氧可能參加機(jī)體代謝過(guò)程中氧化反應(yīng)，相應(yīng)地減少了從外界攝取的氧量，因而呼吸商變大。反過(guò)來(lái)，如果脂肪轉(zhuǎn)化為糖，呼吸商也可能低于0.71。這是由于脂肪分子中含氧比例小，當(dāng)轉(zhuǎn)化為糖時(shí)，需要更多的氧進(jìn)入分子結(jié)構(gòu)，因而機(jī)體攝取并消耗外界氧的量增多，結(jié)果呼吸商變小。另外，還有其它一些代謝反應(yīng)也能影響呼吸商。例如，肌肉劇烈運(yùn)動(dòng)時(shí)，由于氧供不應(yīng)求，糖酵解增多，將有大量乳酸進(jìn)入血液。乳酸和碳酸鹽作用的結(jié)果，會(huì)有大量由肺肺排出，此時(shí)呼吸商將變大。又如，肺過(guò)度通氣、酸中毒等情況下，機(jī)體中與生物氧化無(wú)關(guān)的CO₂大量排出，也可現(xiàn)呼吸大于1.00的情況。相反，肺通氣不足、堿中毒等情況下，呼吸商將降低。

　　前已述，應(yīng)該測(cè)出在一定時(shí)間內(nèi)機(jī)體中糖、脂肪和蛋白質(zhì)三者氧化分解的比例。為此。首先必須查清氧化了多少蛋白質(zhì)，并且將氧化這些蛋白質(zhì)所消耗的氧量和所產(chǎn)生的CO₂從機(jī)體在該時(shí)間內(nèi)的總耗氧量和總CO₂產(chǎn)量中減去，算出糖和脂肪氧化（非蛋白質(zhì)代謝）的CO₂產(chǎn)量和耗氧量的比值，即非蛋白呼吸商（non-protein respiratory quotient,NPRQ），然后才有可能進(jìn)一步查清糖和脂肪各氧化了多少克。

　　尿氮測(cè)定 尿中的氮物質(zhì)主要是蛋白質(zhì)的分解產(chǎn)物。因此可以通過(guò)尿氮來(lái)估算體內(nèi)被氧化的蛋白質(zhì)的數(shù)量。蛋白質(zhì)的平均重量組成是：C50%，O₂23%，N16%，S1%。蛋白質(zhì)中16%的N是完全隨尿排出的。所以，1g 尿氮相當(dāng)于氧分解6.25g蛋白質(zhì)，測(cè)得的尿氮重量（g）乘以6.25，便相當(dāng)于體內(nèi)氧分解的蛋白質(zhì)量。

　　非蛋白呼吸商 它是估算非蛋白代謝中糖和脂肪氧化的相對(duì)數(shù)量的依據(jù)。研究工作者早已按從0.707到1.00范圍內(nèi)的非蛋白呼吸產(chǎn)，算出糖和脂肪兩者氧化的各自百分比以及氧熱價(jià)（表7-2）。

表7-2 非蛋白呼吸商和氧熱價(jià)

Lusk修訂

　　間接測(cè)熱法計(jì)算原則 實(shí)驗(yàn)測(cè)得的機(jī)體24小時(shí)內(nèi)的耗氧量和CO₂產(chǎn)量以及尿氮量，根據(jù)表7-1和7-2中相應(yīng)的一些數(shù)據(jù)計(jì)算。首先，由尿氮量算出被氧分解的蛋白質(zhì)量。由被氧化的蛋白質(zhì)量從表7-1中算出其產(chǎn)熱量、耗氧量和CO₂產(chǎn)量；其次從總耗氧量和總CO₂產(chǎn)量中減去蛋白質(zhì)耗氧量和CO₂產(chǎn)量，計(jì)算出非蛋白呼吸商。根據(jù)非蛋白呼吸商查表7-2的相應(yīng)的非蛋白呼吸商的氧熱價(jià)，計(jì)算出非蛋白代謝的產(chǎn)熱量；最后，24小時(shí)產(chǎn)熱量為蛋白質(zhì)代謝的產(chǎn)熱量與非蛋白代謝的產(chǎn)熱量之和。此外，從非蛋白呼吸還可推算出參加代謝的糖和脂肪的比例。

　　間接測(cè)熱法的計(jì)算方法舉例

　　首先測(cè)定受試者一定時(shí)間內(nèi)的耗氧量和CO₂產(chǎn)量，假定受試者24小時(shí)的耗氧量為400L，CO₂產(chǎn)量為340L（已換算成標(biāo)準(zhǔn)狀態(tài)的氣體容積）。另經(jīng)測(cè)定尿氮排出量為12g。根據(jù)這些數(shù)據(jù)和查表7-1、7-2，計(jì)算24小時(shí)產(chǎn)熱量，其步驟如下：（1）蛋白質(zhì)氧化量=12×6.25=7g

　　產(chǎn)熱量=18×75=1350kJ

　　耗氧量=0.95×75=71.25L

　　CO₂產(chǎn)量=0.76×75=57L

　�。�2）非蛋白呼吸商

　　非蛋白代謝耗氧量=400-71.25=328.75L

　　非蛋白代謝CO₂產(chǎn)量=340-57=283L

　　非蛋白呼吸商=283/328.75=0.86

　　(3)根據(jù)非蛋白呼吸商的氧熱價(jià)計(jì)算非蛋白代謝的熱量

　　查表7-2,非蛋白呼吸商為0.86時(shí),氧熱價(jià)為20.41。所以，非蛋白代謝產(chǎn)熱量=328.75×20.41=6709.8kj 。

　　（4）計(jì)算24小時(shí)產(chǎn)熱量

　　24小時(shí)產(chǎn)熱量=1350+6709.8=8059.8kJ

　�。ǖ鞍踪|(zhì)代（非蛋白代謝產(chǎn)熱量）謝產(chǎn)熱量）

　　計(jì)算的最后數(shù)值8059.8kJ就是該受試者24小時(shí)內(nèi)的能量代謝率

　　耗氧量與CO₂產(chǎn)量的測(cè)定方法及臨床應(yīng)用 測(cè)定耗氧量和CO₂產(chǎn)量的方法有兩種：閉合式測(cè)定法和開(kāi)放式測(cè)定法。

　�。�1）閉合式測(cè)定法：在動(dòng)物實(shí)驗(yàn)中，將受試動(dòng)物置于一個(gè)密閉的能吸熱的裝置中。通過(guò)氣泵，不斷將定量的氧氣送入裝置。動(dòng)物不斷地?cái)z取氧，可根據(jù)裝置中氧量的減少計(jì)算出該動(dòng)物在單位時(shí)間內(nèi)的耗氧量。動(dòng)物呼出的CO₂則由裝在氣體回路中的CO₂吸收劑吸收。然后根據(jù)實(shí)驗(yàn)前后CO₂吸收劑的重量差，算出單位時(shí)間內(nèi)的CO₂產(chǎn)量。由耗氧量和CO₂產(chǎn)量算出呼吸商。

　　臨床上為了簡(jiǎn)便，通常只使用肺量計(jì)（圖7-2）來(lái)測(cè)量耗氧量。該裝置的氣體中容器中裝置氧氣，受試者通過(guò)呼吸口瓣將氧氣吸入呼吸器官。此時(shí)氣體容器的上蓋隨吸氣而下降，并由連于上蓋的描筆記錄在記錄紙上。根據(jù)記錄紙上的方格還可讀出潮氣量值。受試者的呼出氣則通過(guò)吸收容器（呼出氣中的CO₂和水可除除掉）進(jìn)入氣體容器中，于是氣體容器的上蓋又復(fù)升高，描筆也了隨之升高。由于受試者攝取了一定量的氧氣，呼出氣中CO₂又被除掉，氣體容器中的氧氣量因而逐漸減少。描筆則記錄出曲線逐漸下降的過(guò)程。在一定時(shí)間內(nèi)（通常為6min），描筆的總下降高度，就是該時(shí)間內(nèi)的耗氧量。

圖7-2 肺量計(jì)結(jié)構(gòu)模式圖

　�。�2）開(kāi)放式測(cè)定法（氣體分析法）：它是在機(jī)體呼吸空氣的條件下測(cè)定耗氧量和CO₂產(chǎn)量的方法，所以稱為開(kāi)放法。其原理是，采集受試者一定時(shí)間內(nèi)的呼出氣，測(cè)定呼出氣量并分析呼出氣中氧和CO₂的容積百分比。由于吸入氣就是空氣，所以其中氧和CO₂的容積百分比不必另測(cè)。根據(jù)吸入氣和呼出氣中氧和CO₂的容積百分比的差數(shù)，可算出該時(shí)間內(nèi)的耗氧量和CO₂排出量。

　　氣體分析方法很多，最簡(jiǎn)便而又廣泛應(yīng)用的方法，是將受試者在一定時(shí)間內(nèi)呼出氣采集于氣袋中，通過(guò)氣量計(jì)測(cè)定呼氣量，然后用氣體分析器分析呼出氣的組成成分，進(jìn)而計(jì)算耗氧量和CO₂產(chǎn)量，并算出呼吸商。

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