能量代謝(energy metabolism)(能量代謝,直接測熱法,間接測熱法,呼吸商,基礎代謝)

　　糖、脂肪、蛋白質(zhì)三種營養(yǎng)物質(zhì)，經(jīng)消化轉(zhuǎn)變成為可吸收的小分子營養(yǎng)物質(zhì)而被吸收入血。在細胞中，這些營養(yǎng)物質(zhì)經(jīng)過同化作用（合成代謝），構(gòu)筑機體的組成成分或更新衰老的組織；同時經(jīng)過異化作用（分解代謝）分解為代謝產(chǎn)物。合成代謝和分解代謝是物質(zhì)代謝過程中互相聯(lián)系的、不可分割的兩個側(cè)面。

　　在分解代謝過程中，營養(yǎng)物質(zhì)蘊藏的化學能便釋放出來。這些化學能經(jīng)過轉(zhuǎn)化，便成了機體各種生命活動的能源，所以說分解是代謝的放能反應。而在合成代謝過程中，需要供給能量，因此是吸能反應�？梢姡�在物質(zhì)代謝過程中，物質(zhì)的變化與能量的代謝是緊密聯(lián)系著的。生物體內(nèi)物質(zhì)代謝過程中所伴隨的能量釋放、轉(zhuǎn)移和利用等，稱為能量代謝（energy metabolism）。

　　機體所需的能量來源于食物中的糖、脂肪和蛋白質(zhì)。這些能源物質(zhì)分子結(jié)構(gòu)中的碳氫鍵蘊藏著化學能，在氧化過程中碳氫鍵斷裂，生成CO₂和 H₂O，同時釋放出蘊藏的能。這些能量的50%以上迅速轉(zhuǎn)化為熱能，用于維持體溫，并向體外散發(fā)。其余不足50%則以高能磷酸鍵的形式貯存于體內(nèi)，供機體利用。體內(nèi)最主要的高能磷酸鍵化學物是三磷酸腺苷（ ATP）。此外，還可有高能硫酯鍵等。機體利用ATP去合成各種細胞組成分子、各種生物活性物質(zhì)和其他一些物質(zhì)；細胞利用ATP去進行各種離子和其它一些物質(zhì)的主動轉(zhuǎn)運，維持細胞兩側(cè)離子濃度差所形成的勢能；肌肉還可利用ATP所載荷的自由能進行收縮和舒張，完成多種機械功。總的看來，除骨骼肌運動時所完成的機械功（外功）以外，其余的能量最后都轉(zhuǎn)變?yōu)闊崮�。例如心肌收縮所產(chǎn)生的勢能（動脈血壓）與動能（血液流速），均于血液在血管內(nèi)流動過程中，因克服血流內(nèi)、外所產(chǎn)生的阻力而轉(zhuǎn)化為熱能。在人體內(nèi)，熱能是最“低級”形式的能，熱能不能轉(zhuǎn)化為其它形式的能，不能用來作功。

　　本節(jié)主要敘述整個機體的能量代謝測定的原理與方法，基礎代謝以及機體在某些狀態(tài)下的代謝等問題，不涉及能量代謝的各個方面。

　　通用的法定計量的熱量單位為焦耳（Joules.J）。過去熱量單位是卡或千卡，1卡=4.187焦耳，1千卡=4.187千焦耳（kJ）。1焦耳/s為1瓦特。

　　一、能量代謝測定的原理和方法

　　熱力學第一定律指出：能量由一種形式轉(zhuǎn)化為另一種形式的過程中，既不能增加，也不減少。這是所有形式的能量（動能、熱能、電能入化學能）互相轉(zhuǎn)化的一般規(guī)律，也就是能量守恒定律。機體的能量代謝也遵循這一規(guī)律，即在整個能量轉(zhuǎn)化過程中，機體所利用的蘊藏于食物中的化學能與最終轉(zhuǎn)化成的熱能和所作的外功，按能量來折算是完全相等的。因此，測定在一定時間內(nèi)機體所消耗的食物，或者測定機體所產(chǎn)生的熱量與所做的外功，都可測算出整個機體的能量代謝率（單位時間內(nèi)所消耗的能量）。

　　測定整個機體單位時間內(nèi)發(fā)散的總熱量，通常有兩類方法：直接測熱法和間接測熱法。

　�。ㄒ唬┲苯訙y熱法

　　直接測熱法（direct calormetry）是測定整個機體在單位時間內(nèi)向外界環(huán)境發(fā)散的總熱量。此總熱量就是能量代謝率。如果在測定時間內(nèi)做一定的外功，應將外功（機械功）折算為熱量一并計入。圖7-1是本世紀初Arwater-Benedict所設計的呼吸熱量計的結(jié)構(gòu)模式圖。它是由隔熱密封的房間，其中設一個銅制的受試者居室。用調(diào)節(jié)溫度的裝置控制隔熱壁與居室之間空氣的溫度，使之與居室內(nèi)的溫度相等，以防居室內(nèi)的熱量因傳導而喪失。這樣，受試者機體所散發(fā)的大部分熱量便被居室內(nèi)管道中流動的水所吸收。根據(jù)流過管道的水量和溫度差，將水的比熱考慮在內(nèi)，就可測出水所吸收的熱量。當然，受試者發(fā)散的熱量有一部分包含在不感蒸發(fā)（參看第二節(jié)）量中，這在計算時也要加進去。受試者呼吸的空氣由進出居室的氣泵管道系統(tǒng)來供給。此系統(tǒng)中裝有硫酸和鈉石灰，用業(yè)吸收水蒸氣和CO₂。管道系統(tǒng)中空氣中的O₂則由氧氣筒定時補給。

　　直接測熱法的設備復雜，操作繁鎖，使用不便，因而極少應用。一般都采用間接測熱法。

圖7-1 直接測熱裝置示意圖

　　（二）間接測熱法

　　在一般化學反應中，反應物的量與產(chǎn)物量之間呈一定的比例關系，這就是定比定律。例如，氧化1mol葡萄糖，需要6mol氧，同時產(chǎn)生6molCO₂和6molH₂O,并釋放一定量的能。下列反應式表明了這種關系：

　　C₆H₁₂O₆+60₂→6CO₂+6H₂0+△H

　　同一種化學反應，不論經(jīng)過什么樣的中間步驟，也不論反應條件差異多大，這種定比關系仍然不變。例如，在人本內(nèi)氧化1mol葡萄糖，同在體外氧化燃燒1mol葡萄糖一樣，都要消耗6molCO₂和6molH₂0，而且產(chǎn)生的熱量也相等。一般化學反應的這種基本規(guī)律也見于人體內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)氧化供能的反應（蛋白質(zhì)的情況下有些出入，參看下文），所以它成了能量代謝間接測熱法的重要依據(jù)。

　　間接測熱法（indirect calorimetry）的基本原理就是利用這種定比關系，查出一定時間內(nèi)整個人體中氧化分解的糖、脂肪、蛋白質(zhì)各有多少，然后據(jù)此計算出該段時間內(nèi)整個機體所釋放出來的熱量。因此，必須解決兩個問題：一是每種營養(yǎng)物質(zhì)氧化分解時產(chǎn)生的能量有多少（即食物的熱價）；二要分清三種營養(yǎng)物質(zhì)各氧化了多少。

　　食物的熱價應用彈式熱量計，在體外測定了一定量的的糖、脂肪和蛋白質(zhì)燃燒時所釋放的熱量，并同這三類物質(zhì)在動物體內(nèi)氧化到最終產(chǎn)物C0₂和水時所產(chǎn)生的熱量相比較，證明了糖和脂肪在體外燃燒與在體內(nèi)氧化分解所產(chǎn)生的熱量是相等的。于是將1g食物氧化（或在體外燃燒）時所釋放出來的能量稱為食物的熱價（thermal equivalent of food）。食物的熱價分為物理熱價和生物熱價。前者指食物在體外燃燒時釋放的熱量，后者系食物經(jīng)過生物氧化所產(chǎn)生的熱量。糖（或脂肪）的物理熱價和生物熱價是相等的，而蛋白質(zhì)的生物熱價則小于它的物理熱價。因為蛋白質(zhì)在體內(nèi)不能被徹底氧化分解，它有一部分主要以尿素的形式從尿中排泄的緣故。三種營養(yǎng)物質(zhì)在物理熱價和生物熱價見表演7-1。

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