體溫及其調(diào)節(jié)(體熱平衡,體溫調(diào)節(jié))

　　三、體溫調(diào)節(jié)

　　恒溫動(dòng)物包括人，有完善的體溫調(diào)節(jié)機(jī)制。在外界環(huán)境溫度改變時(shí)，通過(guò)調(diào)節(jié)產(chǎn)熱過(guò)程和散熱過(guò)程，維持體溫相對(duì)穩(wěn)定。例如，在寒冷環(huán)境下，機(jī)體增中產(chǎn)熱和減少散熱；在炎熱環(huán)境下，機(jī)體減少產(chǎn)熱和增加散熱，從而使體溫保持相對(duì)穩(wěn)定。這是復(fù)雜的調(diào)節(jié)過(guò)程，涉及感受溫度變化的溫度感覺器，通過(guò)有關(guān)傳導(dǎo)通路把溫度信息傳達(dá)到體溫調(diào)節(jié)中樞，經(jīng)過(guò)中樞整合后，通過(guò)自主神經(jīng)系統(tǒng)調(diào)節(jié)皮膚血流量、豎毛肌和汗腺活動(dòng)等；通過(guò)軀體神經(jīng)調(diào)節(jié)骨骼肌的活動(dòng)，如寒戰(zhàn)等；通過(guò)內(nèi)分泌系統(tǒng)，改變機(jī)體的代謝率。

　　體溫調(diào)節(jié)是生物自動(dòng)控制系統(tǒng)的實(shí)例。如圖7-8所示，下丘腦體溫調(diào)節(jié)中樞，包括調(diào)定點(diǎn)（set point）神經(jīng)元在內(nèi)，屬于控制系統(tǒng)。它的傳出信息控制著產(chǎn)熱器官如肝、骨骼肌以及散熱器官如皮膚血管、汗腺等受控系統(tǒng)的活動(dòng)，使受控對(duì)象——機(jī)體深部溫度維持一個(gè)穩(wěn)定水平。而輸出變量體溫總是會(huì)受到內(nèi)、旬環(huán)境因素干擾的（譬如機(jī)體的運(yùn)動(dòng)或外環(huán)境氣候因素的變化，如氣溫、濕度、風(fēng)速等）。此時(shí)則通過(guò)溫度檢測(cè)器——皮膚及深部溫度感受器（包括中樞溫度感受器）將干擾信息反饋于調(diào)定點(diǎn)，經(jīng)過(guò)體溫調(diào)節(jié)中樞的整合，再調(diào)整受控系統(tǒng)的活動(dòng)，仍可建立起當(dāng)時(shí)條件下的體熱平衡，收到穩(wěn)定體溫的效果。

圖7-8 體溫調(diào)節(jié)自動(dòng)控制示意圖

　�。ㄒ唬�溫度感受器

　　對(duì)溫度敏感的感受器稱為溫度感受器，溫度感受器分為外周溫度感受器和中樞溫度感受器。

　　外周溫度感受器在人體皮膚、粘膜和內(nèi)臟中，溫度感受器分為冷感受器和溫覺感受器，它們都是游離神經(jīng)末稍的。當(dāng)皮膚溫度升高時(shí)，溫覺感受器興奮，而當(dāng)皮膚溫度下降時(shí)，則冷感受器興奮。從記錄溫度感受器發(fā)放沖動(dòng)可看到，溫覺感受器和冷覺感受器在28℃時(shí)發(fā)放沖動(dòng)頻率最高，而溫覺感受器則在43℃時(shí)發(fā)放沖動(dòng)頻率最高。當(dāng)皮膚溫度偏離這兩個(gè)溫度時(shí)，兩種感受器發(fā)放沖動(dòng)的頻率都逐漸下降（圖7-9）。此外，溫度感受器對(duì)皮膚溫度變化速率更敏感。

圖7-9 大鼠陰囊皮膚冷覺和溫覺感受器

　　內(nèi)臟器官也有溫度感受器。有人將電熱器埋藏在差點(diǎn)羊腹腔內(nèi) 并加溫至43-44℃，觀察到羊的呼吸頻率和蒸發(fā)散熱迅速增加，加熱3-5分鐘后，動(dòng)物開始喘息，使下丘腦溫度下降。說(shuō)明內(nèi)臟溫度升高可引起明顯的散熱反應(yīng)。

　　中樞溫度感受器在脊髓、延髓、腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)及下丘腦中有溫度感受器。

　　用改變腦組織溫度的裝置（變溫管），對(duì)不麻醉或麻醉的兔、貓或狗等的下丘腦前部進(jìn)行加溫或冷卻，發(fā)現(xiàn)在視前區(qū)-下丘腦前部（preoptic anterior hypothalamus,PO/AH）加溫，可引起動(dòng)物出現(xiàn)喘息和出汗等散熱反應(yīng)，而局部冷卻則引起產(chǎn)熱量增加，說(shuō)明PO/AH本身就可調(diào)節(jié)散熱和產(chǎn)熱這兩種相反的過(guò)程。用電生理方法記錄PO/AH中存在著熱敏神經(jīng)元（warm-sensitive neuron）和冷敏神經(jīng)元（cold-sensitive neuron）。前者的放電頻率隨局部溫度的升高而增加，而后者的放電頻率則隨著腦組織的降溫而增加（圖7-10，7-11）。實(shí)驗(yàn)證明，局部腦組織溫度變動(dòng)0.1C，這兩種溫度敏感神經(jīng)元的放電頻率就會(huì)反映出來(lái)，而且不出現(xiàn)適應(yīng)現(xiàn)象。

圖7-10下丘腦局部加溫時(shí)熱敏神經(jīng)元放電的記錄（上）和呼吸曲線（下）（貓）

圖7-11由下丘腦視前區(qū)導(dǎo)出的溫度敏感神經(jīng)元的放電活動(dòng)

　　脊髓中也有溫度敏感神經(jīng)元。冷卻輕度麻醉狗的頸、胸髓或胸腰髓，則動(dòng)物出現(xiàn)皮膚血管收縮和寒戰(zhàn)等體溫調(diào)節(jié)反應(yīng)。這時(shí)，切斷被冷卻部位的后根或高位切斷脊髓，血管反應(yīng)和寒戰(zhàn)也不消失。加溫脊髓，則引起皮膚血管舒張和熱喘呼吸，寒戰(zhàn)受到抑制。另外，據(jù)謂脊髓中傳導(dǎo)溫度信息的上行性神經(jīng)元的纖維前側(cè)側(cè)索中走行，它將信息發(fā)送給PO/AH。

　　延髓中也存在著溫度敏感神經(jīng)元。皮膚、脊髓及中腦的傳入溫度信息都會(huì)聚于延髓溫度敏感神經(jīng)元；而延髓也接受來(lái)自PO/AH的信息，并且向PO/AH輸送信息。醫(yī).學(xué).全.在線.網(wǎng).站.提供

　　腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)也有對(duì)局部溫度變化發(fā)生反應(yīng)的神經(jīng)元，它接受發(fā)生皮膚、脊髓的溫度信息，并且向PO/AH輸送溫度信息。

　�。ǘ�）體溫調(diào)節(jié)中樞

　　根據(jù)多種恒溫動(dòng)物腦的分段切除實(shí)驗(yàn)看到，切除大腦皮層及部分皮層下結(jié)構(gòu)后，只要保持下丘腦及其以下的神經(jīng)結(jié)構(gòu)完整，動(dòng)物雖然在行為方面可能出現(xiàn)一些欠缺，但仍具有維持恒定體溫的能力。如進(jìn)一步破壞下丘腦，則動(dòng)物不再具有維持體溫相對(duì)恒定的能力。這些事實(shí)說(shuō)明，調(diào)節(jié)體溫的基本中樞在下丘腦。下丘腦局部破壞或電刺激等實(shí)驗(yàn)觀察到，PO/AH破壞，則散熱反應(yīng)消失，體溫升高；刺激之，則引起散熱反應(yīng)，而且寒戰(zhàn)受到抑制；而破壞下丘腦后部，體溫下降，產(chǎn)熱反慶受抑制；刺激之，則引起寒戰(zhàn)。據(jù)此得出結(jié)論，下丘腦前部是散熱中樞，而下丘腦后部是產(chǎn)熱中樞，但是，這兩種實(shí)驗(yàn)方法比較粗糙，因此得出來(lái)的結(jié)論也較精細(xì)的實(shí)驗(yàn)方法觀察到的結(jié)果不相符。

　　前已述及， PO/AH就有熱敏神經(jīng)元和冷敏神經(jīng)元，分別調(diào)節(jié)散熱和產(chǎn)熱反應(yīng)。下丘腦以外的腦細(xì)胞也有類似的兩種神經(jīng)元存在。看來(lái)沒(méi)有明確定位的產(chǎn)熱中樞和散熱中樞。體溫調(diào)節(jié)是涉及多方輸入溫度信息和多系統(tǒng)的傳出反應(yīng)，因此是一種高級(jí)的中樞整合作用。視前區(qū)-下丘腦前部應(yīng)是體溫調(diào)節(jié)的基本部位。下丘腦前部的熱敏神經(jīng)元和冷敏神經(jīng)元既能感受它們所在部位的溫度變化，又能過(guò)傳入的溫度信息進(jìn)行整合。因此，當(dāng)外界環(huán)境溫度改變時(shí)，可通過(guò)①皮膚的溫、冷覺感受器的刺激，將溫度變化的信息沿軀體傳入神經(jīng)經(jīng)脊髓到達(dá)下丘腦的體溫調(diào)節(jié)中樞；②外界溫度改變可通過(guò)血液引起深部溫度改變，并直接作用于下丘腦前部；③脊髓和下丘腦以外的中樞溫度感受器也將溫度信息傳給下丘腦前部。通過(guò)下丘腦前部和中樞其它部位的整合作用，由下述三條途徑發(fā)出指令調(diào)節(jié)體溫：①通過(guò)交感神經(jīng)系統(tǒng)調(diào)節(jié)皮膚血管舒縮反應(yīng)和汗腺分泌；②通過(guò)軀體神經(jīng)改變骨骼肌的活動(dòng)，如在寒冷環(huán)境時(shí)的寒戰(zhàn)等；③通過(guò)甲狀腺和腎上腺髓質(zhì)的激素分泌活動(dòng)的改變來(lái)調(diào)節(jié)機(jī)體的代謝率。有人認(rèn)為，皮膚溫度感受器興奮主要調(diào)節(jié)皮膚血管舒活動(dòng)和血流量；而深部溫度改變則主要調(diào)節(jié)發(fā)汗和骨骼肌的活動(dòng)。通過(guò)上述的復(fù)雜調(diào)節(jié)過(guò)程，使機(jī)體在外界溫度改變時(shí)能維持體溫相對(duì)穩(wěn)定。

　　調(diào)定點(diǎn)學(xué)說(shuō) 此學(xué)說(shuō)認(rèn)為，體溫的調(diào)節(jié)類似于恒溫器的調(diào)節(jié)，PO/AH中有個(gè)調(diào)定點(diǎn)，即規(guī)定數(shù)值（如37℃）。如果偏離此規(guī)定數(shù)值，則由反饋系統(tǒng)將偏離信息輸送到控制系統(tǒng)，然后經(jīng)過(guò)對(duì)受控系統(tǒng)的調(diào)整來(lái)維持體溫的恒定。通常認(rèn)為，PO/AH中的溫度敏感神經(jīng)元可能在體溫調(diào)節(jié)中起著調(diào)定點(diǎn)的作用。例如，此學(xué)說(shuō)認(rèn)為，由細(xì)菌所致的發(fā)熱是由于熱敏神經(jīng)元的閾值因受到熱原（pyrogen）的作用而升高，調(diào)定點(diǎn)上移（如39℃）的結(jié)果。因此，發(fā)熱反應(yīng)開始先出現(xiàn)惡寒戰(zhàn)栗等產(chǎn)熱反應(yīng)，直到體溫升高到39℃以上時(shí)才出現(xiàn)散熱反應(yīng)。只要致熱因素不消除，產(chǎn)熱與散熱兩個(gè)過(guò)程就繼續(xù)在此新的體溫水平上保持著平衡。應(yīng)該指出的是，發(fā)熱時(shí)體溫調(diào)節(jié)功能并無(wú)阻礙，而只是由于調(diào)定點(diǎn)上移，體溫才被調(diào)節(jié)到發(fā)熱水平。

　　單胺物質(zhì)對(duì)體溫調(diào)節(jié)的作用在哺乳動(dòng)物下丘腦的與體溫調(diào)節(jié)有關(guān)的神經(jīng)末稍中含有豐富的單胺物質(zhì)。60年代初，用狗、貓、猴做的實(shí)驗(yàn)證明，用5-羧色胺灌注動(dòng)物的腦室或微量注入于下丘腦，動(dòng)物的體溫上升，同時(shí)伴有血管收縮反應(yīng)和寒戰(zhàn)；而去甲腎上腎素則使動(dòng)物的體溫降低0.5-2℃，同時(shí)伴有外周血管舒張。根據(jù)這類實(shí)驗(yàn)，提出了體溫調(diào)節(jié)的單胺學(xué)說(shuō)，此學(xué)說(shuō)認(rèn)為，5-羧色胺和去甲腎上腺素這兩種物質(zhì)在量上的動(dòng)態(tài)平衡可保持體溫的恒定。但目前認(rèn)為，這兩種物質(zhì)對(duì)體溫調(diào)節(jié)中樞的活動(dòng)只能起到調(diào)整的作用，而對(duì)于體溫的恒定水平?jīng)]有決定作用。

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