人胚腎的發(fā)生可分為三個階段,即從胚體頸部向盆部相繼出現(xiàn)的前腎、中腎和后腎。
1.前腎 前腎(pronephros)發(fā)生最早,人胚第4周初,位于頸部第7~14體節(jié)的外側(cè),生腎索的頭端部分形成數(shù)條橫行細(xì)胞索(前腎小管),其內(nèi)側(cè)端開口于胚內(nèi)體腔,外側(cè)端均向尾部延伸,并互相連接成一條縱行的前腎管(pronephric duct)。前腎在人類無功能意義,于第4周末即退化,但前腎管的大部分保留,向尾部繼續(xù)延伸,成為中腎管(圖23-3)。
圖23-3 第5周人胚前、中、后腎的發(fā)育
2.中腎 中腎(mesonephros)發(fā)生于第4周末。繼前腎之后,位于第14~28體節(jié)外側(cè)的中腎嵴內(nèi),從頭至尾相繼發(fā)生許多橫行小管,稱中腎小管(mesonephric tubule)。兩側(cè)中腎小管共約80對,每個體節(jié)相應(yīng)位置有2~3條。中腎小管呈“S”形彎曲,其內(nèi)側(cè)端膨大并凹陷成腎小囊,內(nèi)有從背主動脈分支而來的毛細(xì)血管球,即腎小球,兩者共同組成腎小體;中腎小管外側(cè)端與向尾延伸的前腎管相吻合,于是前腎管改稱為中腎管(mesonephric duct ,又稱管Wolff)。中腎管尾端通入泄殖腔(圖23-3)。在人類,中腎可能有短暫的功能活動,直至后腎形成。至第2個月末,中腎大部分退化,僅留下中腎管及尾端小部分中腎小管。后者在男性形成生殖管道的一部分,在女性則僅殘留一小部分,成為附件。
3.后腎 后腎(metanephros)發(fā)育為成體的永久腎。人胚第5周初,當(dāng)中腎仍在發(fā)育中,后腎即開始形成。第11~12周,后腎開始產(chǎn)生尿液,其功能持續(xù)于整個胎兒期。尿液排入羊膜腔,組成羊水的主要成分。由于胚胎的代謝產(chǎn)物主要由胎盤排泄,故胎兒期腎的排泄功能極微。后腎起源于生后腎基和輸尿管芽兩個不同的部分,但均源于中胚層。
(1)輸尿管芽:輸尿管芽(ureteric bud)是中腎管末端近泄殖腔處向背外側(cè)長出的一個盲管。它向胚體背、顱側(cè)方向延伸,長入中腎嵴尾端的中胚層組織中。輸尿管芽反復(fù)分支達(dá)12級以上,逐漸演變?yōu)檩斈蚬、腎盂、腎盞和集合小管。輸尿管芽的起始兩級分支擴(kuò)大合并為腎盂,第3~4級分支擴(kuò)大為腎盞,其余的分支為集合小管。集合小管的末端呈“T”形分支,它的弓形盲端誘導(dǎo)鄰近的生后腎原基分化為腎單位(圖23-4)。
圖23-4 后腎的發(fā)生
A第5周人胚尾部側(cè)面觀 B第5~8周人胚后腎的發(fā)育
(2)生后腎原基:生后腎原基(metanephrogenic blastema)是中腎嵴尾端的中胚層組織受輸尿管芽的誘導(dǎo)而產(chǎn)生的。中腎嵴的細(xì)胞密集并呈帽狀包圍在尿管芽的末端,即成為生后腎原基。生后腎原基的外周部分演變?yōu)槟I的被膜,內(nèi)側(cè)部分形成多個細(xì)胞團(tuán),附于弓形集合小管末端兩側(cè)方。這些上皮細(xì)胞團(tuán)逐漸分化成“S”形彎曲的后腎小管,一端與弓形集合小管的盲端相連,另一端膨大凹陷形成腎小囊,并與伸入囊內(nèi)的毛細(xì)血管球組成腎小體。“S”形小管逐漸增長,分化成腎小管各段,與腎小體共同組成腎單位。每個遠(yuǎn)端小管曲部與一個弓形集合小管相連接,繼而內(nèi)腔相通連。近髓腎單位發(fā)生較早,隨著集合小管末端不斷向皮質(zhì)淺層生長并分支,陸續(xù)誘導(dǎo)生后腎原基形成淺表腎單位(圖23-5)。
圖23-5 集合小管與腎單位的發(fā)生
由于后腎發(fā)生于中腎嵴尾側(cè),故腎的原始位置較低。隨著胚胎腹部生長和輸尿管芽的伸展,腎逐漸上升至腰部。
在人胚第4~7周時,尿直腸隔將泄殖腔分隔為背側(cè)的直腸和腹側(cè)的尿生殖竇兩個部分。尿生殖竇又分為三段:①上段較大,發(fā)育為膀胱,它的頂端與尿囊相接,在胎兒出生前從臍到膀胱頂?shù)哪蚰彝嘶衫w維索,稱臍中韌帶。左、右中腎管分別開口于膀胱。隨著膀胱的擴(kuò)大,輸尿管起始部以下的一段中腎管也擴(kuò)大并漸并入膀胱,成為其背壁的一部分,于是輸尿管與中腎管即分別開口于膀胱。②尿生殖竇的中段頗為狹窄,保持管狀,在女性形成尿道,在男性成為尿道的前列腺部和膜部。由于腎向頭側(cè)遷移及中腎管繼續(xù)向下生長等因素的影響,使輸尿管開口移向外上方,而中腎管的開口在男性下移至尿道前列腺部;在女性,其通入尿道的部位將退化。③下段在男性形成尿道海綿體部,女性則擴(kuò)大成陰道前庭(圖23-6)。
圖23-6 泄殖腔的www.med126.com分隔及中腎管和輸尿管的位置改變(男性) (人胚第5-8周)
泌尿系統(tǒng)的畸形較為多見,人群中約有3%~4%的人有腎或輸尿管的先天性畸形。
1.多囊腎 多囊腎(polycystic kidney)是一種常見畸形。由于集合小管與遠(yuǎn)端小管未接通,使腎小管內(nèi)尿液積聚,腎出現(xiàn)許多大小不等的囊腫(常見于皮質(zhì)),致使正常腎組織受壓而萎縮,造成腎功能障礙(圖23-7)。
2.異位腎 凡腎在上升過程中受阻,使出生后腎未達(dá)到正常位置者,均稱為異位腎(ectopic kidney),常見位于骨盆內(nèi)。單純異位腎的發(fā)生率約為1/800(圖23-7)
3.馬蹄腎 馬蹄腎(horseshoe kidney)是由于兩腎的下端異常融合而形成一個馬蹄形的大腎,其成因為腎上升時被腸系膜下動脈根部所阻而致。發(fā)生率約1/600,男與女的比例為2:1(圖23-7)。
4.雙輸尿管 雙輸尿管(double ureter)是由于輸尿管芽過早分支所致。按其分支的程度不同,可誘導(dǎo)出各種畸形,如分支不完全形成腎輸尿管分支及分隔腎,若分支完全則成為雙輸尿管。
5.臍尿瘺膀胱頂端與臍之間的臍尿管未閉鎖,出生后尿液可從臍部漏出,臍尿瘺(uracgydjdsj.org.cn/kuaiji/hal fistula)。若僅部分臍尿管殘留并擴(kuò)張,則形成臍尿管囊腫(urachal cyst)(圖23-7)。
6.膀胱外翻 在尿生殖竇與表面外胚層之間沒有間充質(zhì)長入,因此在前腹壁無肌肉覆蓋膀胱,致使薄的表皮和膀胱前壁破,膀胱粘膜外露,稱為膀胱外翻(extrophy of bladder)。該畸形發(fā)生率約為1/40000~1/50000,多見于男性。
圖23-7 泌尿系統(tǒng)先天性畸形
A多囊腎 B低位腎C馬蹄腎 D臍尿瘺