人體寄生蟲學(xué):第一節(jié)　概論

吸蟲（trematode)屬于扁形動(dòng)物門的吸蟲綱（Class　Trematoda)。寄生人體的吸蟲屬于復(fù)殖目（Order 　Digenea)，稱為復(fù)殖吸蟲（digenetic　trematode)。復(fù)殖吸蟲雖然種類繁多，形態(tài)各異，生活史復(fù)雜，但基本的結(jié)構(gòu)（圖14－1)和發(fā)育過程略同。

圖14－1　復(fù)殖吸蟲成蟲形態(tài)構(gòu)造示意圖

形態(tài)與功能

大多數(shù)的復(fù)殖吸蟲的成蟲外觀呈葉狀或長舌狀，兩側(cè)對稱，背腹扁平，通常具口吸盤（oral 　sucker)與腹吸盤（acetabulum)，內(nèi)部結(jié)構(gòu)如下：

體壁組織吸蟲成蟲體表有凹窩、凸起、皺褶、體棘、感覺乳突等，其形態(tài)、數(shù)量、分布等隨蟲種與蟲體部位而異。體壁由體被（tegument)與肌肉層組成。中間為實(shí)質(zhì)組織（parenchymal 　tissue)和埋在實(shí)質(zhì)組織中的消化、生殖、排泄、神經(jīng)系統(tǒng)等，缺體腔。體被為具有代謝活力的合胞體（syncytium)，從外到內(nèi)由外質(zhì)膜（external 　plasma　membrane)、基質(zhì)（matrix)與基質(zhì)膜（basal plasmamembrane)組成�；�質(zhì)膜之下為基層（basement　layer)。肌肉層由外環(huán)�。╟ircular 　muscle)與內(nèi)縱肌（longitudinal　muscle)組成。體棘位于基質(zhì)膜之上。感覺器位于基質(zhì)中，有纖毛伸出體表，另一端有神經(jīng)突（nerve 　process)與神經(jīng)系統(tǒng)相通。此外還有內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（endoplasmic reticulum)、核糖體（ribosome)、吞噬體（phagosome)、線粒體（mitochondrion)、高爾基復(fù)合體（golgi 　compgydjdsj.org.cnlex)和各種分泌小體（secretory　body)等（圖14－2)。體被具有保護(hù)蟲體、吸收營養(yǎng)物質(zhì)、感覺等生理功能。在結(jié)構(gòu)上，體壁可隨蟲種、環(huán)境條件、發(fā)育階段的不同而有差別，也可出現(xiàn)更新。結(jié)構(gòu)的差別與更新通常也有生理功能上的意義。

圖14－2　復(fù)殖吸蟲成蟲體壁結(jié)構(gòu)示意圖

消化系統(tǒng)消化系統(tǒng)由口、前咽（prepharynx)、咽(pharynx)、食管（esophagus)和腸管(intestine)組成。腸管通常分為左右兩個(gè)腸支(cecum)。腸壁為單細(xì)胞層，其外周為肌細(xì)胞層所包圍，腸細(xì)胞含有豐富的粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與線粒體，還常有高爾基復(fù)合體與各種包涵物，其胞質(zhì)伸出具漿膜的長絨毛樣褶，游離于腸腔，以擴(kuò)大吸收面積。吸蟲的消化系統(tǒng)具有消化和吸收功能。消化一般開始于腸管前部而在腸支中完成，主要是細(xì)胞外酶的作用。

生殖系統(tǒng)人體吸蟲除血吸蟲外都具有雌雄兩性的生殖器官，稱為雌雄同體（hermaphrodite)。雄性生殖系統(tǒng)由睪丸(testis)、輸出管(vas efferens)、輸精管（vas　deferens)、儲(chǔ)精囊(seminal　vesicle)、前列腺（prostatic gland)、射精管（ejaculatory　duct)或陰莖（cirrus)、陰莖袋（cirrus 　pouch)等組成。雌性生殖由卵巢（ovary)、輸卵管（oviduct)、卵模（ootype)、梅氏腺（Mehlis"gland)、受精囊（seminal　receptacle)、勞氏管（Laurer"s　canal)、卵黃腺（vitellaria)、卵黃管（vitelline 　duct)、總卵黃管（common　vitelline　duct)、卵黃囊（vitellaria 　reservior)、子宮（uterus)、子宮末段（metraterm)等組成（圖14－3、4)。雌、雄生殖系統(tǒng)的遠(yuǎn)端在生殖竇（genital 　atrium)會(huì)合，開口

圖14－3 復(fù)殖吸蟲成蟲卵巢－卵巢模區(qū)結(jié)構(gòu)

圖14－4 　復(fù)殖吸蟲成蟲生殖末段結(jié)構(gòu)

于生殖孔（genital　pore)。精子產(chǎn)生后從雄性生殖系統(tǒng)轉(zhuǎn)入雌性生殖系統(tǒng)到達(dá)受精囊，卵的受精通常在輸卵管。受精卵和從卵黃腺來的卵黃細(xì)胞排出的卵殼前體物質(zhì)，在卵模內(nèi)形成卵殼，以后進(jìn)入子宮，經(jīng)生殖孔排出。在復(fù)殖吸蟲成蟲結(jié)構(gòu)系統(tǒng)中，生殖系統(tǒng)最發(fā)達(dá)，代謝最旺盛。由于成蟲每日產(chǎn)卵數(shù)量很大，合成代謝與能量代謝都必須滿足需要；因此，從外界攝取的營養(yǎng)物質(zhì)的大部分最終都在本系統(tǒng)消耗。當(dāng)然，進(jìn)入蟲體的有害物質(zhì)，包括殺蟲藥，如無特殊的組織選擇性，也同樣會(huì)大部分積聚在本系統(tǒng)，常造成其正常生理功能首先被損害，表現(xiàn)為產(chǎn)卵數(shù)量的下降，甚至完全喪失生殖能力，最后蟲體死亡。

排泄系統(tǒng)　吸蟲的排泄系統(tǒng)由焰細(xì)胞（flame　cell)、毛細(xì)管（capillary 　tubule)、集合管（collecting tubule)與排泄囊（excretory 　bladder)組成，經(jīng)排泄孔（excretory　pore)通體外（圖14－5)。焰細(xì)胞與毛細(xì)管構(gòu)成原腎（protonephron)單位。焰細(xì)胞的數(shù)目與排列各種吸蟲可有不同，通常用焰細(xì)胞式（flame 　cell　pattern)表示。焰細(xì)胞（圖14－6)有細(xì)胞核、線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等；胞漿內(nèi)有一束纖毛，每一纖毛有兩根中央纖絲（fibril)與9根外周纖絲組成。纖毛顫動(dòng)時(shí)很像火焰跳動(dòng)，因而得名。纖毛的有節(jié)律的擺動(dòng)可帶動(dòng)和保持排泄系統(tǒng)內(nèi)部液體的流動(dòng)，并可能形成相當(dāng)高的過濾壓，促使含有氨、尿素、尿酸等廢物的排泄液排出蟲體外。

圖14－5 　復(fù)殖吸蟲成蟲排泄系統(tǒng)

圖14－6 　焰細(xì)胞結(jié)構(gòu)

神經(jīng)系統(tǒng)　咽的兩側(cè)各有一神經(jīng)節(jié)（ganglion)，有背索（esophageal 　commissure)相聯(lián)。神經(jīng)節(jié)向前后各發(fā)出三條神經(jīng)干（nerve trunk)，分布于蟲體的背面、腹面及側(cè)面。向后神經(jīng)干之間在不同水平上有橫索（transverse 　commissure)。由神經(jīng)干發(fā)出的神經(jīng)感覺末梢到達(dá)口吸盤、咽、腹吸盤等器官，以及體壁外層的許多感覺器。神經(jīng)系統(tǒng)有乙酰膽堿酯酶與丁酰膽堿酯酶的活動(dòng)，神經(jīng)節(jié)中有神經(jīng)分泌細(xì)胞的存在，說明神經(jīng)系統(tǒng)功能很活躍。

生活史

復(fù)殖吸蟲的生活史都要經(jīng)歷有性世代（sexual　generation)與無性世代（asexual 　generation)的交替。無性世代一般寄生在軟體動(dòng)物（中間宿主)，通常是腹足類（gastropod)，如螺螄等。也可是斧足類（pelecypod)，如蚌類。有性世代大多寄生在脊椎動(dòng)物（終宿主)。復(fù)殖吸蟲的生活史雖復(fù)雜，各種吸蟲也有差別，但生活史的基本型則包括卵（ovum)、毛蚴（miracidium)、胞蚴（sporocyst)、雷蚴（redia)、尾蚴（cercaria)、囊蚴（encysted 　metacercaria)、后尾坳（囊內(nèi)脫去尾部的蟲體稱后尾蚴metacercaria)與成蟲（adult)。毛蚴侵入螺螄的淋巴系統(tǒng)內(nèi)發(fā)育變成為胞蚴。胞蚴通過體表攝取營養(yǎng)物質(zhì)，其體內(nèi)的胚細(xì)胞團(tuán)經(jīng)過分裂、發(fā)育形成多個(gè)雷蚴。雷蚴體內(nèi)的胚細(xì)胞團(tuán)再分化發(fā)育為多個(gè)子雷蚴或大量的尾蚴。有的吸蟲，在寒冷季節(jié)，雷蚴不產(chǎn)生尾蚴而只產(chǎn)生雷蚴，可連續(xù)數(shù)代。此種變換生殖現(xiàn)象，是多胚繁殖（也稱蚴體增殖)的吸蟲長期適應(yīng)環(huán)境的結(jié)果。絕大多數(shù)的尾蚴都有體部和尾部，但形態(tài)結(jié)構(gòu)各異。尾蚴從螺體逸出后或侵入第二中間宿主體內(nèi)或在物體的表面形成囊蚴。有些吸蟲缺雷蚴期或有兩代以上的雷蚴期，也可缺囊蚴期，而尾蚴直接侵入終宿主發(fā)育為成蟲。侵入終宿主后童蟲通常都經(jīng)過移行，然后到達(dá)定居部位。一般認(rèn)為移行中的蟲體可能識(shí)別宿主的不斷改變的連續(xù)的刺激，使絕大多數(shù)的蟲體能夠按一定的移行途徑到達(dá)定居部位，而不適宜宿主則不能提供必要的生理信號(hào)，因而出現(xiàn)異常的個(gè)體發(fā)生移行（ontogenetic migration)，導(dǎo)致發(fā)育遲緩、死亡或異常和異位寄生。復(fù)殖吸蟲童蟲移行時(shí)經(jīng)歷的和成蟲寄生的器官、系統(tǒng)，其生化環(huán)境各異，可以設(shè)想必須具備有效的機(jī)制和生化代謝方式才能維持生命。各種吸蟲從不同的寄生環(huán)境攝取的營養(yǎng)物質(zhì)可能不同，但多以糖原而不以脂類作為能量貯存的一種形式，也缺乏脂類氧化所必需的酶。

生理

人體寄生的吸蟲屬復(fù)殖目，其生活史過程較復(fù)雜，既未喪失自生生活的某些特性，又能較廣泛適應(yīng)動(dòng)物機(jī)體內(nèi)的各種理化條件。這種廣泛的適應(yīng)性和迅速應(yīng)變能力，是吸蟲的重要生理特征之一。

吸蟲的營養(yǎng)代謝，一般認(rèn)為是以糖作為一種重要的能源，蛋白質(zhì)與脂肪酸較不重要。吸蟲吸收已糖主要是通過皮層，以被動(dòng)擴(kuò)散或以易化擴(kuò)散方式進(jìn)行，后者攝入速度比前者快；吸收后多以糖原形式貯存于蟲體實(shí)質(zhì)中。實(shí)驗(yàn)證明酵解酶類普遍存在于吸蟲，加以許多吸蟲的寄生期是處在氧壓低的環(huán)境中，因此認(rèn)為無氧糖酵解對吸蟲尤為重要；但是糖酵解的整個(gè)過程有待進(jìn)一步研究。氨基酸不是成蟲能量主要來源，但胞蚴能分解利用較多的氨基酸。不同吸蟲的氨基酸庫差別較大，轉(zhuǎn)氨酶種類也不相同，能利用的氨基酸亦各異。吸蟲缺少脂類代謝。因而脂類積存于組織和排泄系統(tǒng)中。

吸蟲寄居部位的含氧量差別較大，各種吸蟲利用氧的途徑、需氧的程度各異。氧溶解于吸蟲皮層或腸道內(nèi)壁而進(jìn)入體內(nèi)，被游離的血紅蛋白攜帶和儲(chǔ)存在各種組織中，復(fù)殖目吸蟲生活史過程經(jīng)歷幾個(gè)氧壓很不相同的生活環(huán)境。例如蟲卵、毛蚴和逸離螺體的尾蚴處在氧壓高的環(huán)境；胞蚴、雷蚴和未成熟的尾蚴處在氧壓低的環(huán)境；在物體表面結(jié)囊的后尾蚴和生活在血液中的成蟲處在氧壓高的環(huán)境，而宿主組織內(nèi)的囊蚴和消化道中的成蟲處在氧壓低的環(huán)境。因而，在氧壓變化的不同環(huán)境中生存，吸蟲呼吸代謝也發(fā)生相應(yīng)的變化。

分類

我國常見寄生人體的吸蟲分類見表14－1。

表14－1 我國常見寄生人體吸蟲的分類與其主要寄生部位