�。ǘ�)單核細(xì)胞

　　第二類白細(xì)胞稱為單核細(xì)胞，胞體較大，直徑約為15-30酶μm，胞質(zhì)內(nèi)沒有顆粒，它們約占血液中白細(xì)胞數(shù)的4%-8%。單核細(xì)胞來源于骨髓中的造血干細(xì)胞，并在骨髓中發(fā)育。當(dāng)它們從骨髓進(jìn)入血流時(shí)仍然是尚未成熟的細(xì)胞。與其他血細(xì)胞比較，單核細(xì)胞內(nèi)含有更多的非特異性脂酶，并且具有更強(qiáng)的吞噬作用。單核細(xì)胞在血液中停留2-3天后遷移到周圍組織中，細(xì)胞體積繼續(xù)增大，直徑可達(dá)50-80μm，細(xì)胞內(nèi)所含的溶酶體顆粒和線粒體的數(shù)目也增多，成為成熟的細(xì)胞。固定在組織中的單核細(xì)胞稱為組織巨噬細(xì)胞，它們經(jīng)常大量存在于淋巴結(jié)、肺泡壁、骨髓、肝和脾等器官。激活了的單核細(xì)胞和組織巨噬細(xì)胞能生成并釋放多種細(xì)胞毒、干擾素和白細(xì)胞介素，參與機(jī)體防衛(wèi)機(jī)制，還產(chǎn)生一些能促進(jìn)內(nèi)皮細(xì)胞和平滑肌細(xì)胞生長的因子。在炎癥周圍單核細(xì)胞能進(jìn)行細(xì)胞分裂，并包圍異物。

　�。ㄈ�)淋巴細(xì)胞

　　淋巴細(xì)胞是免疫細(xì)胞中的一大類，它們?cè)诿庖邞?yīng)答過程中起著核心作用。根據(jù)細(xì)胞成長發(fā)育的過程和功能的不同，淋巴細(xì)胞分成T細(xì)胞和B細(xì)胞兩類。在功能上T細(xì)胞主要與細(xì)胞免疫有關(guān)，B細(xì)胞則主要與體液免疫有關(guān)。

　　1．T細(xì)胞 在血液的淋巴細(xì)胞中，約占70%-80%，在血液和淋巴組織之間反復(fù)循環(huán)，還可以停留在外周淋巴器官如淋巴結(jié)中。淋巴細(xì)胞的壽命較長，一般為數(shù)月，有的長達(dá)一年以上。T細(xì)胞被特異性的抗原物質(zhì)激活后，進(jìn)行增殖和分化，形成在功能上各異的兩類細(xì)胞，即T免疫效應(yīng)細(xì)胞T記憶細(xì)胞（t memory cell)。

　　根據(jù)T效應(yīng)細(xì)胞的細(xì)胞表面特征的不同可區(qū)分為T₄和T₈兩個(gè)亞群，而這些亞群還可根據(jù)不同的功能再分為不同類型。屬于T₄亞群的有：淋巴因子T細(xì)胞（t lymphokine cell,T_L)、誘導(dǎo)性T細(xì)胞（T inductor cells,T₁)和輔助性T細(xì)胞（t helper cells, T_H)。淋巴因子T細(xì)胞能通過釋放淋巴因子激活巨噬細(xì)胞和造血干細(xì)胞；T誘導(dǎo)性細(xì)胞能釋放白細(xì)胞介素-2（interlukin-2)，促進(jìn)其他T細(xì)胞的成熟分化，而輔助性T細(xì)胞能產(chǎn)生一種B細(xì)胞生長因子（b cell growth factor)，促使B細(xì)胞分化為漿細(xì)胞，影響抗體的產(chǎn)生。

　　T₈亞型細(xì)胞，根據(jù)其功能可以再分為能抑制B細(xì)胞和T細(xì)胞活性的抑制性T細(xì)胞（t suppressor cells,Ts),和對(duì)帶有特異抗原的靶細(xì)胞具有殺傷作用的細(xì)胞毒性T細(xì)胞（t cytotoxic cells, Tc)。由此可見，T細(xì)胞除了具有細(xì)胞免疫作用外，它們還具有調(diào)節(jié)其他免疫細(xì)胞特別是B細(xì)胞的功能。

　　長壽命的記憶T細(xì)胞在血液中不斷循環(huán)，當(dāng)他們?cè)俅斡龅皆?jīng)接觸過的抗原時(shí)，即使相隔幾年之久仍能加以“識(shí)別”。在第二次與抗原體接觸時(shí)能激發(fā)一種繼發(fā)反應(yīng)，這種反應(yīng)比原發(fā)反應(yīng)更強(qiáng)烈的引起細(xì)胞增殖，在短時(shí)間內(nèi)形成大量的效應(yīng)T細(xì)胞。T細(xì)胞各亞群的關(guān)系見圖3-3。

　　2．B細(xì)胞 在血液中B細(xì)胞約占淋巴細(xì)胞總數(shù)的15%。固定在B細(xì)胞膜表面的免疫球蛋白（主要是單體IgM和IgD)是抗原的特異性受體。當(dāng)它們初次與某一個(gè)抗原接觸而被致敏時(shí)，一部分B細(xì)胞即分化成熟為漿細(xì)胞，漿細(xì)胞即開始生成對(duì)該抗原特異的免疫球蛋白并將它們釋放到周圍的組織液中，這就是免疫抗體。只有當(dāng)某些調(diào)節(jié)性因子，如由輔助性T細(xì)胞所釋放的淋巴因子和巨噬細(xì)胞釋放的白細(xì)胞介素-1存在時(shí)，B細(xì)胞才能被抗原激活。漿細(xì)胞不再在血液中循環(huán)，在它們生存的2-3天時(shí)間里一直停留在組織中。

　　有小部分受抗原刺激的B細(xì)胞發(fā)展成為記憶性B細(xì)胞，壽命很長，且保持特異性，由它們?cè)鲋成傻暮蟠?xì)胞也保持著這種特異性。當(dāng)它們?cè)俅谓佑|具有同樣特異性的抗原時(shí)，便能迅速被激活，成為特異B淋巴母細(xì)胞。由記憶性B細(xì)胞增殖生成的后代細(xì)胞愈多，被特異性抗原、激活的B細(xì)胞數(shù)也愈多�？梢夿細(xì)胞系統(tǒng)的“記憶”能力是取決于具有抗原特異性的記憶細(xì)胞數(shù)目的多少。

　　在血液中，除了T細(xì)胞和B細(xì)胞之外還有一類淋巴細(xì)胞，根據(jù)它們的細(xì)胞表面標(biāo)志既不歸屬于B細(xì)胞，也不歸屬于T細(xì)胞。這類細(xì)胞稱為裸細(xì)胞（null cell),約占血液中淋巴細(xì)胞總數(shù)的5%-10%。目前受注意的裸細(xì)胞有殺傷細(xì)胞（killer cell,K細(xì)胞)和自然殺傷細(xì)胞（matiral killer cell,NK細(xì)胞)，K細(xì)胞上具有免疫球蛋白IgG的Fc片段受體，當(dāng)表面覆蓋有IgG（抗體)的靶細(xì)胞與K細(xì)胞接觸時(shí)，IgG分子的Fc片段可與K細(xì)胞表面的Fc受體結(jié)合，激發(fā)K細(xì)胞的殺傷作用。由此可見，K細(xì)胞的殺傷作用是抗原依賴性的，但抗原是非特異的。至于NK細(xì)胞，雖然也是殺傷細(xì)胞，但其殺傷作用不依賴于抗原和抗體的存在。NK細(xì)胞廣泛分布在血液和外周淋巴器官，對(duì)殺傷腫瘤細(xì)胞有重要作用。干擾素能活化NK細(xì)胞，而白細(xì)胞介素-2能刺激NK細(xì)胞的增殖和產(chǎn)生干擾素，因而增強(qiáng)NK細(xì)胞的殺傷作用。

　　三、血小板生理

　　血小板（platelets, thrombocyte)是從骨髓成熟的巨核細(xì)胞胞漿解脫落下來的小塊胞質(zhì)。巨核細(xì)胞雖然在骨髓的造血細(xì)胞中為數(shù)最少，僅占骨髓有核細(xì)胞總數(shù)的0.05%，但其產(chǎn)生的血小板卻對(duì)機(jī)體的止血功能極為重要。每個(gè)巨核細(xì)胞均可產(chǎn)生1000-6000個(gè)血小板。

　　正常成年人的血小板數(shù)量是150000-350000個(gè)/μ/（150-350×10⁹/L)。血小板有維護(hù)血管壁完整性的功能。當(dāng)血小板數(shù)減少到50000個(gè)/μl（50×10⁹/L)以下時(shí)，微小創(chuàng)傷或僅血壓增高也使皮膚和粘膜下出現(xiàn)血瘀點(diǎn)，甚至出現(xiàn)大塊紫癜�？赡苡捎谘“迥茈S時(shí)沉著于血管壁以填充內(nèi)皮細(xì)胞脫落留下的空隙；而且，用同位素標(biāo)記血小板示蹤和電子顯微鏡觀察，發(fā)現(xiàn)血小板可以融合入血管內(nèi)皮細(xì)胞，因而可能對(duì)保持內(nèi)皮細(xì)胞完整或?qū)?nèi)皮細(xì)胞修復(fù)有重要作用。當(dāng)血小板太少時(shí)，這些功能就難以完成而產(chǎn)生出血傾向。

　　循環(huán)血液中的血小板一般處于“靜止”狀態(tài)。但當(dāng)血管受損傷時(shí)，通過表面接觸和某些凝血因子的作用，血小板轉(zhuǎn)入激活狀態(tài)。激活了的血小板能釋放一系列對(duì)止血過程必需的物質(zhì)，關(guān)于血小板在止血過程中的作用可參看本章第三節(jié)。

　　生成血小板的巨核細(xì)胞也是從骨髓中的造血干細(xì)胞分化發(fā)展來的。造血干細(xì)胞首先分化生成巨核系祖細(xì)胞，也稱巨核系集落形成單位（colony forming unit-megakaryocyte,CFU-Meg)。祖細(xì)胞階段的細(xì)胞核內(nèi)的染色體一般是2-3倍體。當(dāng)祖細(xì)胞是2倍體或4倍體時(shí)，細(xì)胞具有增殖能力，因此這是巨核細(xì)胞系增加細(xì)胞數(shù)量的階段。當(dāng)巨核系祖細(xì)胞進(jìn)一步分化為8-32倍體的巨核細(xì)胞時(shí)，胞質(zhì)開始分化，內(nèi)膜系統(tǒng)逐漸完備。最后有一種膜性物質(zhì)把巨核細(xì)胞的胞質(zhì)分隔成許多小區(qū)。當(dāng)每個(gè)小區(qū)被完全隔開時(shí)即成為血小板，一個(gè)個(gè)血小板通過靜脈竇竇壁內(nèi)皮間的空隙從巨核細(xì)胞脫落，進(jìn)入血流。

　　巨核細(xì)胞增殖、分化的調(diào)節(jié)機(jī)制類似于紅細(xì)胞系生成的調(diào)節(jié)，至少受兩種調(diào)節(jié)因子分別對(duì)兩個(gè)分化階段進(jìn)行調(diào)節(jié)。這兩種調(diào)節(jié)因子是：巨核系集落刺激因子（Meg-CSF)和促血小板生成素（thrombopoietin,TPO)。

　　巨核系集落刺激因子是主要作用于祖細(xì)胞階段的調(diào)節(jié)因子，它的作用是調(diào)節(jié)巨核系祖細(xì)胞的增殖。骨髓中巨核細(xì)胞總數(shù)減少時(shí)促使該調(diào)節(jié)因子的生成增加，Meg-CSF是一種低分子糖蛋白，分子量約為46000，它與促血小板生成素具有完全不同的免疫學(xué)性質(zhì)。醫(yī)學(xué)全在線www.med126.com

　　促血小板生成素也是一種糖蛋白，當(dāng)血流中血小板減少時(shí)，促血小板生成素在血液中的濃度即增加。該調(diào)節(jié)因子的作用包括：①增強(qiáng)祖細(xì)胞的DNA合成和增加細(xì)胞多倍體的倍數(shù)；②刺激巨核細(xì)胞合成蛋白質(zhì)；③增加巨核細(xì)胞的總數(shù)，結(jié)果增加了血小板的生成。根據(jù)去腎大鼠出現(xiàn)血小板減少時(shí)血液中促血小板生成素的濃度不增加的事實(shí)，推測腎是產(chǎn)生促血小板生成素的部位。

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