（三)毛細(xì)血管的數(shù)量和交換面積

　　有人粗略估計(jì)，人體全身約有400億根毛細(xì)血管。不同器官組織中毛細(xì)血管的密度有很大差異，例如在心肌、腦、肝、腎，毛細(xì)血管的密度為每立方毫米組織2500-3000根；骨骼肌為每立方毫米組織100-400根；骨、脂肪、結(jié)締組織中毛細(xì)血管密度較低。假設(shè)毛細(xì)血管的平均半徑為3μm，平均長(zhǎng)度為750μm，則每根毛細(xì)血管的表面積約為14000μm²。由于微靜脈的起始段也有交換功能，故估計(jì)每根毛細(xì)血管的有效交換面積為22000μm²。由此可以估計(jì)全身毛細(xì)血管（包括有交換功能的微靜脈)總的有效交換面積將近1000m²。

　�。ㄋ�)策循環(huán)的血流動(dòng)力學(xué)

　　微循環(huán)中的血流一般為層流。血液在流經(jīng)微循環(huán)血管網(wǎng)時(shí)血壓逐漸降低。在直徑為8-40μm的微動(dòng)脈處，對(duì)血流的阻力最大，血壓降落也最大。到毛細(xì)血管的靠動(dòng)脈端，血壓約4.0-5.3kPa(30-40mmHg)，毛細(xì)血管中段血壓約3.3kPa(25mmHg)，至靠靜脈端約1.3-2.0kPa(10-15mmHg)。毛細(xì)血管血壓的高低取決于毛細(xì)血管和前阻力和毛細(xì)血管后阻力的比值。一般說(shuō)來(lái)，當(dāng)這一比例為5：1時(shí)，毛細(xì)血管的平均血壓約為2.7kPa(20mmHg)。這一比值增大時(shí)，毛細(xì)血管血壓就降低；比值變小時(shí)毛細(xì)血管血壓升高。某一組織中微循環(huán)的血流量與微動(dòng)脈和微靜脈之間的血壓差成正比，與微循環(huán)中總的血流阻力成反比。由于在總的血流阻力中微動(dòng)脈處的阻力占較大比例，故微動(dòng)脈的阻力對(duì)血流量的控制起主要作用。醫(yī)學(xué).全在.線www.med126.com

　　測(cè)量一個(gè)器官的血流量時(shí)，�？梢�(jiàn)到在一定時(shí)間內(nèi)其血流量是穩(wěn)定的。但如果在顯微鏡下觀察微循環(huán)中單個(gè)血細(xì)胞的移動(dòng)速度，則可看到在同一時(shí)間內(nèi)不同微血管中的流速是有很大差別的，而且同一血管在不同時(shí)間內(nèi)流速也有較大變化。其原因是由于后微動(dòng)脈和毛細(xì)血管前括約肌不為發(fā)生每分鐘約5-10次的交替性收縮和舒張，稱(chēng)為血管舒活動(dòng)。后微動(dòng)脈和毛細(xì)血管前括約肌收縮，其后的真毛細(xì)血管網(wǎng)關(guān)閉，舒張時(shí)真毛細(xì)血管網(wǎng)開(kāi)放。在安靜狀態(tài)下，骨骼肌組織中在同一時(shí)間內(nèi)只有20%-35%的真毛細(xì)血管處于開(kāi)放狀態(tài)。血管舒縮活動(dòng)主要與局部組織的代謝有關(guān)。毛細(xì)血管關(guān)閉時(shí)，該毛細(xì)血管周?chē)M織中代謝產(chǎn)物積聚，氧分壓降低。代謝產(chǎn)物和低氧都能導(dǎo)致局部的后微動(dòng)脈和毛細(xì)血管前括約肌舒張及毛細(xì)血管開(kāi)放，于是局部組織內(nèi)積聚的代謝產(chǎn)物被血流清除，后微動(dòng)脈和毛細(xì)血管前括約肌又收縮，使毛細(xì)血管關(guān)閉。如此周而復(fù)始。當(dāng)組織代謝活動(dòng)加強(qiáng)時(shí)，愈來(lái)愈多的微動(dòng)脈和毛細(xì)血管前括約肌發(fā)生舒張，使愈來(lái)愈多的毛細(xì)血管處于開(kāi)放狀態(tài)，從而使血液和組織、細(xì)胞之間發(fā)生交換的面積增大，交換的距離縮短。因此，微循環(huán)的血流量和組織的代謝活動(dòng)水平相適應(yīng)。

　　（五)血液和組織液之間的物質(zhì)交換

　　組織、細(xì)胞之間的空間稱(chēng)為組織間隙，其中為組織液所充滿。組織液是組織、細(xì)胞直接所處的環(huán)境。組織、細(xì)胞通過(guò)細(xì)胞膜和組織液發(fā)生物質(zhì)交換。組織液與血液之間則通過(guò)毛細(xì)血管壁進(jìn)行物質(zhì)交換。因此，組織、細(xì)胞和血液之間的物質(zhì)交換需通過(guò)組織液作為中介。

　　血液和組織液之間的物質(zhì)交換主要是通過(guò)以下幾種方式進(jìn)行的：

　　1．?dāng)U散擴(kuò)散是指液體中溶質(zhì)分子的熱運(yùn)動(dòng)，是血液和組織液之間進(jìn)行物質(zhì)交換的最主要的方式。毛細(xì)血管內(nèi)外液體中的分子，只要其直徑小于毛細(xì)血管壁的孔隙，就能通過(guò)管壁進(jìn)行擴(kuò)散運(yùn)動(dòng)。分子運(yùn)動(dòng)是可以向各個(gè)不同方向進(jìn)行的雜亂的運(yùn)動(dòng)，故當(dāng)血液流經(jīng)毛細(xì)血管時(shí)，血液內(nèi)的溶質(zhì)分子可以擴(kuò)散入組織液，組織液內(nèi)的溶質(zhì)分子也可以擴(kuò)散入血液。對(duì)于某一種物質(zhì)來(lái)說(shuō)，其通過(guò)毛細(xì)血管壁進(jìn)行的擴(kuò)散的驅(qū)動(dòng)力是該物質(zhì)在管壁兩側(cè)的濃度差，即從濃度高的一側(cè)向濃度低的一側(cè)發(fā)生凈移動(dòng)。溶質(zhì)分子在單位時(shí)間內(nèi)通過(guò)毛細(xì)血管壁進(jìn)行擴(kuò)散的速率與該溶質(zhì)分子在血漿和組織液中的濃度差、毛細(xì)血管壁對(duì)該溶質(zhì)分子的通透性、毛細(xì)血管壁的有效交換面積等因素成正比，與毛細(xì)血管壁的厚度（即擴(kuò)散距離)成反比。對(duì)于非脂溶性物質(zhì)，毛細(xì)血管壁的通透性（緊密連接內(nèi)皮除外)與溶質(zhì)分子的大小有關(guān)，分子愈小，通透性愈大。毛細(xì)血管壁孔隙的總面積雖僅占毛細(xì)血管壁總面積的約千分之一，但由于分子運(yùn)動(dòng)的速度高于毛細(xì)血管血流速度數(shù)十倍，故血液在流經(jīng)毛細(xì)血管時(shí)，血漿和組織液的溶質(zhì)分子仍有足夠的時(shí)間進(jìn)行擴(kuò)散交換。脂溶性物質(zhì)如O₂ 、CO₂等可直接通過(guò)內(nèi)皮細(xì)胞進(jìn)行擴(kuò)散，因此整個(gè)毛細(xì)血管壁都成為擴(kuò)散面，單位時(shí)間內(nèi)擴(kuò)散的速率更高。

　　2．濾過(guò)和重吸收當(dāng)毛細(xì)血管壁兩側(cè)的靜水壓不等時(shí)，水分子就會(huì)通過(guò)毛細(xì)血管壁從壓力高的一側(cè)向壓力低的一側(cè)移動(dòng)。水中的溶質(zhì)分子，如其分子直徑小于毛細(xì)血管壁的孔隙，也能隨同水分子一起濾過(guò)。另外，當(dāng)毛細(xì)血管壁兩側(cè)的滲透壓不等時(shí)，可以導(dǎo)致水分子從滲透壓低的一側(cè)向滲透壓高的一側(cè)移動(dòng)。由于血漿蛋白質(zhì)等膠體物質(zhì)較難通過(guò)毛細(xì)血管壁的孔隙，因此血漿的膠體滲透壓能限制血漿的水分子向毛細(xì)血管外移動(dòng)；同樣，組織液的膠體滲透壓則限制組織液的水分子向毛細(xì)血管內(nèi)移動(dòng)。在生理學(xué)中，將由于管壁兩側(cè)靜水壓和膠體滲透壓的差異引起的液體由毛細(xì)血管內(nèi)向毛細(xì)血管外的移動(dòng)稱(chēng)為濾過(guò)，而將液體向相反方向的移動(dòng)稱(chēng)為重吸收。血液和組織液之間通過(guò)濾過(guò)和重吸收的方式發(fā)生的物質(zhì)交換，和通過(guò)擴(kuò)散方式發(fā)生的物質(zhì)交換相比，僅占很小的一部分，但在組織液的生成中起重要的作用。

　　3．吞飲在毛細(xì)血管內(nèi)皮細(xì)胞一側(cè)的液體可被內(nèi)皮細(xì)胞膜包圍交吞飲入細(xì)胞內(nèi)，形成吞飲囊泡。囊泡被運(yùn)送至細(xì)胞的另一側(cè)，并被排出至細(xì)胞外。因此，這也是血液和組織液之間通過(guò)毛細(xì)血管壁進(jìn)行物質(zhì)交換的一種方式。一般認(rèn)為，較大的分子如血漿蛋白等可以由這種方式通過(guò)毛細(xì)血管壁進(jìn)行交換。

　　六、組織液的生成

　　正常成人的體重的60%左右是水，其中約5/8存在于細(xì)胞內(nèi)，稱(chēng)為細(xì)胞內(nèi)液；其余3/8存在于細(xì)胞外，稱(chēng)為細(xì)胞外液。細(xì)胞外液中，約有1/5在血管內(nèi)，即血漿的水分；其余4/5在血管外，即組織液和各種腔室內(nèi)液體（腦脊液、眼球內(nèi)液等)的水分。組織液存在于組織、細(xì)胞的間隙內(nèi)，絕大部分呈膠凍狀，不能自由流動(dòng)，因此不會(huì)因重力作用而流至身體的低垂部分；將注射針頭插入組織間隙內(nèi)，也不能抽出組織液。組織液凝膠的基質(zhì)是膠原纖維和透明質(zhì)酸細(xì)絲。組織液中有極小一部分呈液態(tài)，可自由流動(dòng)。組織液中各種離子成分與血漿相同。組織液中也存在各種血漿蛋白質(zhì)，但其濃度明顯低于血漿。

　　(一)組織液的生成

　　組織液是血漿濾過(guò)毛細(xì)血管壁而形成的。如前所述，液體通過(guò)毛細(xì)血管壁的濾過(guò)和重吸收取決于四個(gè)因素，即毛細(xì)血管血壓（Pc)、組織液靜水壓（P_if)，血漿膠體滲透壓（πp)和組織液膠體滲透壓（π_if)。其中，Pc和π_if是促使液體由毛細(xì)血管內(nèi)向血管外濾過(guò)的力量，而πp和P_if是將液體從血管外重吸收入毛細(xì)血管內(nèi)的力量。濾過(guò)的力量（即Pc+π_if)和重吸收的力量（即πp+P_if)之差，稱(chēng)為有效濾過(guò)壓。單位時(shí)間內(nèi)通過(guò)毛細(xì)血管壁濾過(guò)的液體量V等于有效濾過(guò)壓與濾過(guò)系數(shù)K_f的乘積，即

　　V=K_f[(P_c+π_if)-(π_p+P_if)]

　　濾過(guò)系數(shù)的大小取決于毛細(xì)血管壁對(duì)液體的通透性和濾過(guò)面積。以圖4-24所設(shè)的各種壓力數(shù)值為例，可見(jiàn)在毛細(xì)血管動(dòng)脈端的有效濾過(guò)壓為1.3kPa(10mmHg)，液體濾出毛細(xì)血管；而在毛細(xì)血管靜脈端的有效濾過(guò)壓力為負(fù)值，故發(fā)生重吸收�？偟恼f(shuō)來(lái)，流經(jīng)毛細(xì)血管的血漿，約有0.5%在毛細(xì)血管動(dòng)脈端以濾過(guò)的方式進(jìn)行組織間隙，其中約90%在靜脈端被重吸收回血液，其余約10%進(jìn)行毛細(xì)淋巴管，成為淋巴液。

圖4-24 組織液生成與回流示意圖

＋代表使液體濾出毛細(xì)血管的力量 －代表使液體吸收回毛細(xì)血管的力量

（1mmHg＝0.133kPa)

　　(二)影響組織液生成的因素

　　在正常情況下，組織液不斷生成，又不斷被重吸收，保持動(dòng)態(tài)平衡，故血量和組織液量能維持相對(duì)穩(wěn)定。如果這種動(dòng)態(tài)平衡遭到破壞，發(fā)生組織液生成過(guò)多或重吸收減少，組織間隙中就有過(guò)多的潴留，形成組織水腫。上述決定有效濾過(guò)壓的各種因素，如毛細(xì)血管血壓升高和血漿膠體滲透壓降低時(shí)，都會(huì)使組織液生成增多，甚至引起水腫。靜脈回流受阻時(shí)，毛細(xì)血管血壓升高，組織液生成也會(huì)增加。淋巴回流受阻時(shí)，組織間隙內(nèi)組織液積聚，可導(dǎo)致組織水腫。此外，在某些病理情況下，毛細(xì)血管壁的通透性增高，一部分血漿蛋白質(zhì)濾過(guò)進(jìn)行組織液，使組織液生成增多，發(fā)生水腫。

　　七 、淋巴液的生成和回流

　　淋巴管系統(tǒng)是組織液向血液回流的一個(gè)重要的輔助系統(tǒng)。毛細(xì)淋巴管以稍膨大的盲端起始于組織間隙，彼此吻合成網(wǎng)，并逐漸匯合成大的淋巴管。全身的淋巴液經(jīng)淋巴管收集，最后由右淋巴導(dǎo)管和胸導(dǎo)管導(dǎo)入靜脈。

　　（一)淋巴液的生成

　　組織液進(jìn)入淋巴管，即成為淋巴液。因此，來(lái)自某一組織的淋巴液的成分和該組織的組織液非常接近。在毛細(xì)淋巴管起始端，內(nèi)皮細(xì)胞的邊緣像瓦片般互相覆蓋，形成向管腔內(nèi)開(kāi)啟的單向活瓣。另外，當(dāng)組織液積聚在組織間隙內(nèi)時(shí)，組織中的膠原纖維和毛細(xì)淋巴管之間的膠原細(xì)絲可以將互相重疊的內(nèi)皮細(xì)胞邊緣拉開(kāi)，使內(nèi)皮細(xì)胞之間出現(xiàn)較大的縫隙。因此，組織液包括其中的血漿蛋白質(zhì)分子可以自由地進(jìn)入毛細(xì)淋巴管。醫(yī)學(xué) 全在.線提供www.med126.com

　　正常成人在安靜狀態(tài)下大約每小時(shí)有120ml淋巴液流入血液循環(huán)，其中約100ml經(jīng)由胸導(dǎo)管，20ml經(jīng)由右淋巴導(dǎo)管進(jìn)入血液。以此推算，每天生成的淋巴液總量約為2-4L，大致相當(dāng)于全身血漿總量。組織液和毛細(xì)淋巴管內(nèi)淋巴液的壓力差是組織液進(jìn)入淋巴管的動(dòng)力。組織液壓力升高時(shí)，能加快淋巴液的生成速度。

　�。ǘ�)淋巴液的回流及影響淋巴液回流的因素

　　毛細(xì)淋巴管匯合形成集合淋巴管。后者的管壁中有平滑肌，可以收縮。另外，淋巴管中有瓣膜，使淋巴液不能倒流。淋巴管壁平滑肌的收縮活動(dòng)和瓣膜共同構(gòu)成“淋巴管泵”，能推動(dòng)淋巴流動(dòng)。淋巴管周?chē)M織對(duì)淋巴管的壓迫也能推動(dòng)淋巴流動(dòng)，例如肌肉收縮，相鄰動(dòng)脈的搏動(dòng)，以及外部物體對(duì)身體組織的壓迫和按摩等等。凡能增加淋巴生成的因素也都能增加淋巴液的回流量。

　　淋巴液回流的生理功能，主要是將組織液中的蛋白質(zhì)分子帶回至血液中，并且能清除組織液中不能被毛細(xì)血管重吸收的較大的分子以及組織中的紅細(xì)胞和細(xì)菌等。小腸絨毛的毛細(xì)淋巴管對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)特別是脂肪的吸收起重要的作用。由腸道吸收的脂肪的80%-90%是經(jīng)過(guò)這一途徑被輸送入血液的。因此小腸的淋巴呈乳糜狀。淋巴回流的速度雖較緩慢，但一天中回流的淋巴液相當(dāng)于全身血漿總量，故淋巴液回流在組織液生成和重吸收的平衡中起著一定的作用。

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