�。ǘ�)心血管中樞

　　神經(jīng)系統(tǒng)對(duì)心血管活動(dòng)的調(diào)節(jié)是通過各種神經(jīng)反射來實(shí)現(xiàn)的。在生理學(xué)中將與控制心血管活動(dòng)有關(guān)的神經(jīng)元集中的部位稱為心血管中樞。控制心血管活動(dòng)的神經(jīng)元并不是只集中在中樞神經(jīng)系統(tǒng)的一個(gè)部位，而是分布在中樞神經(jīng)系統(tǒng)從脊髓到大腦皮層的各個(gè)水平上，它們各具不同的功能，又互相密切聯(lián)系，使整個(gè)心血管系統(tǒng)的活動(dòng)協(xié)調(diào)一致，并與整個(gè)機(jī)體的活動(dòng)相適應(yīng)。

　　1．延髓心血管中樞一般認(rèn)為，最基本的心血管中樞位于延髓。這一概念最早是在19世紀(jì)70年代提出的。它基于以下的動(dòng)物實(shí)驗(yàn)結(jié)果：在延髓上緣橫斷腦干后，動(dòng)物的血壓并無明顯的變化，刺激坐骨神經(jīng)引起的升血壓反射也仍存在；但如果將橫斷水平逐步移向腦干尾端，則動(dòng)脈血壓就逐漸降低，刺激坐骨神經(jīng)引起的升血壓反射效應(yīng)也逐漸減弱。當(dāng)橫斷水平下移至延髓閂部時(shí)，血壓降低至大約5.3kPa(40mmHg)。這些結(jié)果說明，心血管的正常的緊張性活動(dòng)不是起源于脊髓，而是起源于延髓，因?yàn)橹灰�保留延髓及其以下中樞部分的完整，就可以維持心血管正常的緊張性活動(dòng)，并完成一定的心血管反射活動(dòng)。

　　延髓心血管中樞的神經(jīng)元是指位于延髓內(nèi)的心迷走神經(jīng)元和控制心交感神經(jīng)和交感縮血管神經(jīng)活動(dòng)的神經(jīng)元。這些神經(jīng)元在平時(shí)都有緊張性活動(dòng)，分別稱為心迷走緊張、心交感緊張和交感縮血管緊張。在機(jī)體處于安靜狀態(tài)時(shí)，這些延髓神經(jīng)元的緊張性活動(dòng)表現(xiàn)為心迷走神經(jīng)纖維和交感神經(jīng)纖維持續(xù)的低頻放電活動(dòng)。

　　一般認(rèn)為，延髓心血管中樞至少可包括以下四個(gè)部位的神經(jīng)元：

　　（1)縮血管區(qū)：引起交感縮血管神經(jīng)正常的緊張性活動(dòng)的延髓心血管神經(jīng)元的細(xì)胞體位于延髓頭端的腹外側(cè)部，稱為C1區(qū)。這些神經(jīng)元內(nèi)含有腎上腺素，它們的軸突下行到脊髓的中間外側(cè)柱。心交感緊張也起源于此區(qū)神經(jīng)元。

　�。�2)舒血管區(qū)：位于延髓尾端腹外側(cè)部A1區(qū)（即在C1區(qū)的尾端)的去甲腎上腺素神經(jīng)元，在興奮時(shí)可抑制C1區(qū)神經(jīng)元的活動(dòng)，導(dǎo)致交感縮血管緊張降低，血管舒張。

　�。�3)傳入神經(jīng)接替站：延髓孤束核的神經(jīng)元接受由頸動(dòng)脈竇、主動(dòng)脈弓和心臟感受器經(jīng)舌咽神經(jīng)和迷走神經(jīng)傳入的信息，然后發(fā)出纖維至延髓和中樞神經(jīng)系統(tǒng)其它部位的神經(jīng)元，繼而影響心血管活動(dòng)。

　�。�4)心抑制區(qū)：心迷走神經(jīng)元的細(xì)胞體位于延髓的迷走神經(jīng)背核和疑核。

　　2．延髓以上的心血管中樞在延髓以上的腦干部分以及大腦和小腦中，也都存在與心血管活動(dòng)有關(guān)的神經(jīng)元。它們?cè)谛难�管活�?dòng)調(diào)節(jié)中所起的作用較延髓心血管中樞更加高級(jí)，特別是表現(xiàn)為對(duì)心血管活動(dòng)和機(jī)體其它功能之間的復(fù)雜的整合。例如下丘腦是一個(gè)非常重要的整合部位，在體溫調(diào)節(jié)、攝食、水平衡以及發(fā)怒、恐懼等情緒反應(yīng)的整合中，都起著重要的作用。這些反應(yīng)都包含有相應(yīng)的心血管活動(dòng)的變化。在動(dòng)物實(shí)驗(yàn)中可以看到，電刺激下丘腦的一些區(qū)域，可以引起軀體肌肉以及心血管、呼吸和其它內(nèi)臟活動(dòng)的復(fù)雜的變化。這些變化往往是通過精細(xì)整合的，在生理功能上往往是相互協(xié)調(diào)的。例如電刺激下丘腦的“防御反應(yīng)區(qū)”，可立即引起動(dòng)物的警覺狀態(tài)，骨骼肌肌緊張加強(qiáng)，表現(xiàn)出準(zhǔn)備防御的姿勢(shì)等行為反應(yīng)，同時(shí)出現(xiàn)一系列心血管活動(dòng)的改變，主要是心率加快，心搏加強(qiáng)，心輸出量增加，皮膚和內(nèi)臟血管收縮，骨骼肌血管舒張，血壓稍有升高。這些心血管反應(yīng)顯然是與當(dāng)時(shí)機(jī)體所處的狀態(tài)相協(xié)調(diào)的，主要是使骨骼肌有充足的血液供應(yīng)，以適應(yīng)防御、搏斗或逃跑等行為的需要。

　　大腦的一些部位，特別是邊緣系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)，如顳極、額葉的眶面、扣帶回的前部、杏仁、隔、海馬等，能影響下丘腦和腦干其它部位的心血管神經(jīng)元的活動(dòng)，并和機(jī)體各種行為的改變相協(xié)調(diào)。大腦新皮層的運(yùn)動(dòng)區(qū)興奮時(shí)，除引起相應(yīng)的骨骼肌收縮外，還能引起該骨骼肌的血管舒張。刺激小腦的一些部位也可引起心血管活動(dòng)的反應(yīng)。例如刺激小腦頂核可引起血壓升高，心率加快。頂核的這種效應(yīng)可能與姿勢(shì)和體位改變時(shí)伴隨的心血管活動(dòng)變化有關(guān)。

　�。ㄈ�)心血管反射

　　當(dāng)機(jī)體處于不同的生理狀態(tài)如變換姿勢(shì)、運(yùn)動(dòng)、睡眠時(shí)，或當(dāng)機(jī)體內(nèi)、外環(huán)境發(fā)生變化時(shí)，可引起各種心血管反射，使心輸出量和各器官的血管收縮狀況發(fā)生相應(yīng)的改變，動(dòng)脈血壓也可發(fā)生變動(dòng)。心血管反射一般都能很快完成，其生理意義在于使循環(huán)功能能適應(yīng)于當(dāng)時(shí)機(jī)體所處的狀態(tài)或環(huán)境的變化。

　　1．頸動(dòng)脈竇和主動(dòng)脈弓壓力感覺反射當(dāng)動(dòng)脈血壓升高時(shí)，可引起壓力感受性反射，其反射效應(yīng)是使心率減慢，外周血管阻力降低，血壓回降。因此這一反射曾被稱為降壓反射。

　　（1)動(dòng)脈壓力感覺器：壓力感受性反射的感受裝置是位于頸動(dòng)脈竇和主動(dòng)脈弓血管外膜下的感覺神經(jīng)末梢，稱為動(dòng)脈壓力感受器（圖4-25)。動(dòng)脈壓力感覺器并不是直接感覺血壓的變化，而是感覺血管壁的機(jī)械牽張程度。當(dāng)動(dòng)脈血壓升高時(shí)，動(dòng)脈管壁被牽張的的程度就升高，壓力感覺器發(fā)放的神經(jīng)沖動(dòng)也就增多。在一定范圍內(nèi)，壓力感覺器的傳入沖動(dòng)頻率與動(dòng)脈管壁擴(kuò)張程度成正比。由圖4-26可見，在一個(gè)心動(dòng)周期內(nèi)，隨著動(dòng)脈血壓的波動(dòng)，竇神經(jīng)的傳入沖動(dòng)頻率也發(fā)生相應(yīng)的變化。

圖4-25頸動(dòng)脈竇區(qū)與主動(dòng)脈弓區(qū)的壓力感受器與化學(xué)感受器

　�。�2)傳入神經(jīng)和中樞聯(lián)系：頸動(dòng)脈竇壓力感受器的傳入神經(jīng)纖維組成頸動(dòng)脈竇神經(jīng)。竇神經(jīng)加入舌咽神經(jīng)，進(jìn)入延髓，和孤束核的神經(jīng)元發(fā)生突觸聯(lián)系。主動(dòng)脈弓壓力感受器的傳入神經(jīng)纖維行走于迷走神經(jīng)干內(nèi)，然后進(jìn)入延髓，到達(dá)孤束核。兔的主動(dòng)脈弓壓力感受器傳入纖維自成一束，與迷走神經(jīng)伴行，稱為主動(dòng)脈神經(jīng)。

圖4-26單根竇神經(jīng)壓力感受器傳入纖維在不同動(dòng)脈壓時(shí)的放電圖

　　中最上方為主動(dòng)脈血壓波，左側(cè)的數(shù)字為主動(dòng)脈平均壓（mmHg,1mmHg=0.133kPa)

　　壓力感受器的傳入神經(jīng)沖動(dòng)到達(dá)孤束核后，可通過延髓內(nèi)的神經(jīng)通路使延髓端腹外側(cè)部C1區(qū)的血管運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元抑制從而使交感神經(jīng)緊張性活動(dòng)減弱；孤束核神經(jīng)元還與延髓內(nèi)其它神經(jīng)核團(tuán)以及腦干其它部位如腦橋、下丘腦等的一些神經(jīng)核團(tuán)發(fā)生聯(lián)系，其效應(yīng)也是使交感神經(jīng)緊張性活動(dòng)減弱。另外，壓力感受器的傳入沖動(dòng)到達(dá)孤束核后還與迷走神經(jīng)背核和疑核發(fā)生聯(lián)系，使迷走神經(jīng)的活動(dòng)加強(qiáng)。

　　（3)反射效應(yīng)：動(dòng)脈血壓升高時(shí)，壓力感受器傳入沖動(dòng)增多，通過中樞機(jī)制，使心迷走緊張加強(qiáng)，心交感緊張和交感縮血管緊張減弱，其效應(yīng)為心率減慢，心輸出量減少，外周血管阻力降低，故動(dòng)脈血壓下降。反之，當(dāng)動(dòng)脈血壓降低時(shí)，壓力感受器傳入沖動(dòng)減少，使迷走緊張減弱，交感緊張加強(qiáng)，于是心率加快，心輸出量增加，外周血管阻力增高，血壓回升。

　　在動(dòng)物實(shí)驗(yàn)中可將頸動(dòng)脈竇區(qū)和循環(huán)系統(tǒng)其余部分隔離開來，但仍保留它通過竇神經(jīng)與中樞的聯(lián)系。在這樣的制備中，人為地改變頸動(dòng)脈竇區(qū)的灌注壓，就可以引起體循環(huán)動(dòng)脈壓的變化，并畫出壓力感受性反射功能曲線（見圖4-27)。由圖可見，壓力感受性反射功能曲線的中間部分較陡，向兩端漸趨平坦。這說明當(dāng)竇內(nèi)壓在正常平均動(dòng)脈壓水平(大約13.3kPa或100mmHg)的范圍內(nèi)發(fā)生變動(dòng)時(shí)，壓力感受性反射最為敏感，糾正偏離正常水平的血壓的能力最強(qiáng)，動(dòng)脈血壓偏離正常水平愈遠(yuǎn)，壓力感受性反射糾正異常血壓的能力愈低。

圖4-27 在實(shí)驗(yàn)中測(cè)得的頸動(dòng)脈竇內(nèi)壓力與動(dòng)脈血壓的關(guān)系（1mmHg=0.133kPa)

　�。�4)壓力感受性反射的生理意義：壓力感受性反射在心輸出量、外周血管阻力、血量等發(fā)生突然變化的情況下，對(duì)動(dòng)脈血壓進(jìn)行快速調(diào)節(jié)的過程中起重要的作用，使動(dòng)脈血壓不致發(fā)生過分的波動(dòng)，因此在生理學(xué)中將動(dòng)脈壓力感受器的傳入神經(jīng)稱為緩沖神經(jīng)。在動(dòng)物實(shí)驗(yàn)中可看到，正常狗24小時(shí)內(nèi)動(dòng)脈血壓的變化范圍一般在平均動(dòng)脈壓（約13.3kPa或100mmHg)約1.3-2.0kPa(10-15mmHg)以內(nèi)；而在切除兩側(cè)緩沖神經(jīng)的狗，血壓經(jīng)常出現(xiàn)很大的波動(dòng)，其變動(dòng)范圍可超過平均動(dòng)脈壓上下各6.7kPa（50mmHg)。但是，在切除緩沖神經(jīng)的動(dòng)物，一天中血壓的平均值并不明顯高于正常，因此認(rèn)為壓力感受性反射在動(dòng)脈血壓的長(zhǎng)期調(diào)節(jié)中并不起重要作用。在慢性高血壓患者或?qū)嶒?yàn)性高血壓動(dòng)物中，壓力感受性反射功能曲線向右移位。這種現(xiàn)象稱為壓力感受性反射的重調(diào)定（resetting)，表示在高血壓的情況下壓力感受性反射的工作范圍發(fā)生改變，即在較正常高的血壓水平上進(jìn)行工作，故動(dòng)脈血壓維持在比較高的水平。壓力感受性反射重調(diào)定的機(jī)制比較復(fù)雜。重調(diào)定可發(fā)生在感受器的水平，也可發(fā)生在反射的中樞部分。醫(yī)學(xué)全在線www.med126.com

　　2．心肺感受器引起的心血管反射在心房、心室和肺循環(huán)大血管壁存在許多感受器，總稱為心肺感受器，其傳入神經(jīng)纖維行走于迷走神經(jīng)干內(nèi)。引起心肺感受器興奮的適宜刺激有兩大類。一類是血管壁的機(jī)械牽張。當(dāng)心房、心室或肺循環(huán)大血管中壓力升高或血容量增多而使心臟或血管壁受到牽張時(shí)，這些機(jī)械或壓力感受器就發(fā)生興奮。和頸動(dòng)脈竇、主動(dòng)脈弓壓力感受器相比較，心肺感受器位于循環(huán)系統(tǒng)壓力較低的部分，故常稱之為低壓力感受器，而動(dòng)脈壓力感受器則稱為高壓力感受器。在生理情況下，心房壁的牽張主要是由血容量增多而引起的，因此心房壁的牽張感受器也稱為容量感受器。另一類心肺感受器的適宜刺激是一些化學(xué)物質(zhì)，如前列腺素、緩激肽等。有些約物如藜蘆堿等也能刺激心肺感受器。

　　大多數(shù)心肺感受器受刺激時(shí)引起的反射效應(yīng)是交感緊張降低，心迷走緊張加強(qiáng)，導(dǎo)致心率減慢，心輸出量減少，外周血管阻力降低，故血壓下降。在多種實(shí)驗(yàn)動(dòng)物中，心肺感受器興奮時(shí)腎交感神經(jīng)活動(dòng)的抑制特別明顯，使腎血流量增加，腎排水和排鈉量增多。這表明心肺感受器引起的反射在血量及體液的量和成分的調(diào)節(jié)中有重要的生理意義。心肺感受器引起的反射的傳出途徑除神經(jīng)外還有體液的成分。心肺感受器的傳入沖動(dòng)可抑制血管升壓素的釋放。血管升壓素的減少導(dǎo)致腎排水增多（見后)。

　　3.頸動(dòng)脈體和主動(dòng)脈體化學(xué)感受性反射在頸總動(dòng)脈分叉處和主動(dòng)脈弓區(qū)域，存在一些特殊的感受裝置，當(dāng)血液的某些化學(xué)成分發(fā)生變化時(shí)，如缺氧、CO₂分壓過高、H⁺濃度過高等，可以刺激這些感受裝置。因此這些感受裝置被稱為頸動(dòng)脈體和主動(dòng)脈體化學(xué)感受器。這些化學(xué)感受器受到刺激后，其感覺信號(hào)分別由頸動(dòng)脈竇神經(jīng)和迷走神經(jīng)傳入至延髓孤束核，然后使延髓內(nèi)呼吸神經(jīng)元和心血管活動(dòng)神經(jīng)元的活動(dòng)發(fā)生改變。

　　化學(xué)感受性反射的效應(yīng)主要是呼吸加深加快（詳見第五章)。在動(dòng)物實(shí)驗(yàn)中人為地維持呼吸頻率和深度不變，則化學(xué)感受器傳入沖動(dòng)對(duì)心血管活動(dòng)的直接效應(yīng)是心率減慢，心輸出量減少，冠狀動(dòng)脈舒張，骨骼肌和內(nèi)臟血管收縮。由于外周血管阻力增大的作用超過心輸出量減少的作用，故血壓升高。在動(dòng)物保持自然呼吸的情況下，化學(xué)感受器受刺激時(shí)引起的呼吸加深加快，心輸出量增加，外周血管阻力增大，血壓升高。

　　化學(xué)感受性反射在平時(shí)對(duì)心血管活動(dòng)并不起明顯的調(diào)節(jié)作用。只有在低氧、窒息、失血、動(dòng)脈血壓過低和酸中毒情況下才發(fā)生作用。

　　4．軀體感受器引起的心血管反射刺激軀體傳入神經(jīng)時(shí)可以引起各種心血管反射。反射的效應(yīng)取決于感受器的性質(zhì)、刺激的強(qiáng)度和頻率等因素。用低至中等強(qiáng)度的低頻電脈沖刺激骨骼肌傳入神經(jīng)，常可引起降血壓效應(yīng)；而用高強(qiáng)度高頻率電刺激皮膚傳入神經(jīng)，則常引起升血壓效應(yīng)。在平時(shí)，肌肉活動(dòng)，皮膚冷、熱刺激以及各種傷害性刺激都能引起心血管反射活動(dòng)。中醫(yī)針刺治療某些心血管疾病的生理基礎(chǔ)，就在于激活肌肉或皮膚的一些感受器傳入活動(dòng)，通過中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)復(fù)雜的機(jī)制，使異常的心血管活動(dòng)得到調(diào)整。

　　5．其它內(nèi)臟感受器引起的心血管反射擴(kuò)張肺、胃、腸、膀胱等空腔器官，擠壓睪丸等，常可引起心率減慢和外周血管舒張等效應(yīng)。這些內(nèi)臟感受器的傳入神經(jīng)纖維行走于迷走神經(jīng)或交感神經(jīng)內(nèi)。

　　6．腦缺血反應(yīng)當(dāng)腦血流量減少時(shí)，心血管中樞的神經(jīng)元可對(duì)腦缺血發(fā)生反應(yīng)，引起交感縮血管緊張顯著加強(qiáng)，外周血管高度收縮，動(dòng)脈血壓升高，稱為腦缺血反應(yīng)。

　�。ㄋ�)心血管反射的中樞整合型式

　　在過去較長(zhǎng)的時(shí)期中，生理學(xué)的一個(gè)概念是認(rèn)為整個(gè)交感神經(jīng)系統(tǒng)或者一起興奮，或者一起抑制。但后來認(rèn)識(shí)到，不同部分的交感神經(jīng)、副交感神經(jīng)的活動(dòng)都是有分化的。具體地說，對(duì)于某種特定的刺激，不同部分的交感神經(jīng)的反應(yīng)方式和程度是不同的，即表現(xiàn)為一定整合型式的反應(yīng)，使各器官之間的血流分配能適應(yīng)機(jī)體當(dāng)時(shí)功能活動(dòng)的需要。例如當(dāng)動(dòng)物的安全受到威脅而處于警覺、戒備狀態(tài)時(shí)，可出現(xiàn)一系列復(fù)雜的行為和心血管反應(yīng)，稱為防御反應(yīng)。貓的防御反應(yīng)表現(xiàn)為瞳孔擴(kuò)大、豎毛、耳廓平展、弓背、伸爪、呼吸加深、怒叫，最后發(fā)展為搏斗或逃跑；伴隨防御反應(yīng)的心血管整合型式，最特征性的是骨骼肌血管舒張，同時(shí)心率加快，心輸出量增加，內(nèi)臟和皮膚血管收縮，血壓輕度升高。人在情緒激動(dòng)時(shí)也可發(fā)生這一整套心血管反應(yīng)整合型式。肌肉運(yùn)動(dòng)時(shí)心血管活動(dòng)的整合型式與防御反應(yīng)相似，但血管舒張僅發(fā)生在進(jìn)行運(yùn)動(dòng)的肌肉，不進(jìn)行運(yùn)動(dòng)的肌肉的血管發(fā)生收縮。睡眠時(shí)心臟和血管的活動(dòng)恰好與防御反應(yīng)時(shí)相反，即心率減慢，心輸出量稍減少，內(nèi)臟血管舒張，骨骼肌血管收縮，血壓稍降低。

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