�。ǘ�)突觸前抑制

　　前文已述及，軸突可與另一神經(jīng)元的軸突構(gòu)成突觸，這種突觸可能是突觸前抑制的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。圖10-18顯示這種突觸關(guān)系，A纖維末梢與運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元構(gòu)成軸突-胞體型突觸，能興奮該運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元；b 纖維傳入經(jīng)過(guò)多突觸接替后，末梢與A纖維末梢構(gòu)成軸突-軸突型突觸，不能直接影響該運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元活動(dòng)。當(dāng)A纖維興奮傳入沖動(dòng)抵達(dá)末梢時(shí)，可引致運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元出現(xiàn)興奮性突觸后電位（圖10-18，甲，1)；當(dāng)僅有B纖維興奮沖動(dòng)傳入時(shí)，見(jiàn)不到該運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元有反應(yīng)。如果先使B纖維興奮，一定時(shí)間間隔后再使A纖維興奮，則A纖維興奮所引起的興奮性突觸后電位明顯減�。▓D10-18，甲，2，2)，說(shuō)明B纖維的活動(dòng)能抑制A纖維的興奮作用。已知，抵達(dá)末梢部位的動(dòng)作電位是觸發(fā)神經(jīng)遞質(zhì)釋放的因素，如動(dòng)作電位大則遞質(zhì)釋放量大，運(yùn)動(dòng)電位小則遞質(zhì)釋放量小；而動(dòng)作電位的大小又受到軸突末梢跨膜靜息電位的影響，跨膜靜息電位大則動(dòng)作電位大，跨膜靜息電位小則動(dòng)作電位也小。由此認(rèn)為，突觸前抑制產(chǎn)生的機(jī)制是：B纖維傳入經(jīng)多突觸接替后，興奮抵達(dá)末梢交釋放遞質(zhì)→遞質(zhì)作用于A纖維末梢使其去極化，從而使末梢跨膜靜息電位變小→A纖維興奮時(shí)其末梢的動(dòng)作電位變小，使釋放的遞質(zhì)減少→運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的興奮性突觸后電位減小。因此，B纖維的抑制作用是通過(guò)使A纖維釋放的興奮性遞質(zhì)減小而實(shí)現(xiàn)的。由于這種抑制是改變了突觸前膜的活動(dòng)而實(shí)現(xiàn)的，因此稱為突觸前抑制。

　　突觸前抑制在中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)廣泛存在，尤其多見(jiàn)于感覺(jué)傳入途徑，對(duì)調(diào)節(jié)感覺(jué)傳入活動(dòng)有重要作用。突觸前掏可發(fā)生在各類感受器傳入活動(dòng)之間，也可發(fā)生面類感受器的不同感受野活動(dòng)之間；即一個(gè)感覺(jué)傳入纖維的興奮沖動(dòng)進(jìn)入中樞后，它本身沿特定的傳導(dǎo)路徑向高位中樞，同時(shí)通過(guò)多個(gè)神經(jīng)元的接替，轉(zhuǎn)而對(duì)其旁的感覺(jué)傳入纖維的活動(dòng)發(fā)生突觸前抑制限制其他的感覺(jué)傳入活動(dòng)。由于突觸前抑制產(chǎn)生的潛伏期較長(zhǎng)，因此認(rèn)為傳入神經(jīng)必須通過(guò)兩個(gè)以上中間神經(jīng)元的多突觸接替，才能與其他感覺(jué)傳入神經(jīng)末梢形成軸突-軸突型突觸聯(lián)系。突觸前抑制一般約在刺激傳入神經(jīng)后20ms左右發(fā)展到高峰，而后其抑制作用逐漸減弱，整個(gè)抑制過(guò)程可持續(xù)100-200ms。

圖10-18 突觸前抑制

甲：每組曲線的上線為傳入沖動(dòng)電位記錄，下線為某肌運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元細(xì)胞內(nèi)電位記錄

乙：實(shí)驗(yàn)方法示意圖。微電極插入基本肌運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元細(xì)胞體內(nèi)

A：來(lái)自該肌的傳入神經(jīng)纖維 B：來(lái)自另一肌肉的傳入神經(jīng)纖維

　　在局部神經(jīng)元回路中提到了交互性突觸聯(lián)系，這種聯(lián)系可以由一個(gè)興奮性突觸和一個(gè)抑制性突觸組合而成。在這種聯(lián)系中，一個(gè)樹突活動(dòng)時(shí)，首先通過(guò)興奮性突觸激活另一個(gè)樹突；而后一個(gè)權(quán)威突活動(dòng)加強(qiáng)時(shí)，卻通過(guò)抑制性突觸來(lái)抑制前一個(gè)樹突的活動(dòng)，使原行發(fā)動(dòng)興奮的樹突很快受到反饋抑制。這種抑制，發(fā)生在局部神經(jīng)元回路中，起到了局部的整合作用；而且這種抑制只有樹突的一部分參與活動(dòng)，不需要整個(gè)神經(jīng)元參與活動(dòng)。由樹突-樹突型突觸聯(lián)系產(chǎn)生的抑制，稱為樹突-樹突型抑制（dendrodendritic inhibirion)，它在視網(wǎng)膜、嗅球、丘腦內(nèi)都存在，也是中樞抑制的一種形式。

　　六、反射活動(dòng)的反饋調(diào)節(jié)

　　當(dāng)一個(gè)刺激發(fā)致力一個(gè)反射后，效應(yīng)器的活動(dòng)必然又刺激本身或本系統(tǒng)內(nèi)的感覺(jué)器發(fā)出沖動(dòng)進(jìn)入中樞；這個(gè)繼發(fā)性的傳入沖動(dòng)對(duì)維持與糾正反射活動(dòng)的進(jìn)行有重要作用。實(shí)際上每一個(gè)反射活動(dòng)都是鏈鎖反射，一個(gè)刺激發(fā)動(dòng)一個(gè)反射，反射的效應(yīng)又成為新的刺激，引起繼發(fā)性反射活動(dòng)，使反射鏈鎖樣地進(jìn)行下去實(shí)驗(yàn)證明，切除大量傳入神經(jīng)后，就使許多反射活動(dòng)不可能很好地完成；背根受損的患者，動(dòng)作苯拙而出現(xiàn)感覺(jué)性共濟(jì)失調(diào)，說(shuō)明肌肉肌梭的傳入沖動(dòng)在運(yùn)動(dòng)協(xié)調(diào)中起著重要作用。事實(shí)上，除了準(zhǔn)備應(yīng)器本身的感受裝置發(fā)出的傳入沖動(dòng)對(duì)反射活動(dòng)的協(xié)調(diào)有作用外，其他能感知反射效應(yīng)的感覺(jué)器官也發(fā)出傳入沖動(dòng)進(jìn)入中樞，以糾正射活動(dòng)的進(jìn)行。例如，視覺(jué)和內(nèi)耳平衡感覺(jué)等，能不斷感知軀體運(yùn)動(dòng)反射活動(dòng)的進(jìn)行將受到很大影響。

　　神經(jīng)系統(tǒng)對(duì)機(jī)體的反射調(diào)節(jié)功能與工程技術(shù)上的自動(dòng)調(diào)節(jié)裝置有相似之處（圖10-19)。自動(dòng)調(diào)節(jié)裝置由五個(gè)基本環(huán)節(jié)構(gòu)成：發(fā)訊裝置→聯(lián)系線路→控制裝置→聯(lián)系線路→交應(yīng)裝置，而且自動(dòng)調(diào)節(jié)系統(tǒng)必須具有反饋聯(lián)系。反饋聯(lián)系在一般情況下是指由該系統(tǒng)效應(yīng)裝置把一部分效應(yīng)反過(guò)來(lái)傳給發(fā)訊裝置，或傳給該系統(tǒng)的任何一個(gè)中間環(huán)節(jié)，從而進(jìn)一步調(diào)整自動(dòng)調(diào)節(jié)系統(tǒng)的活動(dòng)。這些特征與反射活動(dòng)過(guò)程是相似的。

圖10-19 反饋聯(lián)系模式圖

甲：自動(dòng)調(diào)節(jié)系統(tǒng) 乙：反射調(diào)節(jié)系統(tǒng)

　　反饋聯(lián)系有負(fù)反饋和正反饋兩種。前者是指自動(dòng)控制調(diào)節(jié)系統(tǒng)效應(yīng)裝置的變化，可以減弱作用于發(fā)訊裝置的變化；后者是指效應(yīng)裝置的變化，可以加強(qiáng)發(fā)訊裝置的變動(dòng)，在反射活動(dòng)過(guò)程中反饋聯(lián)系表現(xiàn)很突出。例如，血壓調(diào)節(jié)的降壓反射就是如此。當(dāng)由于某種原因引致血壓上升時(shí)，頸動(dòng)脈竇與主動(dòng)脈弓區(qū)的牽張感受器傳入沖動(dòng)增多，信息沿傳入神經(jīng)傳向中樞，通過(guò)心血管運(yùn)動(dòng)中樞的分析綜合活動(dòng)，控制信息沿傳出神經(jīng)傳到效應(yīng)裝置，使心臟活動(dòng)減退及部分血管擴(kuò)張，導(dǎo)致血壓下降，使血壓上升受到限制，可以看出，降壓反射是促使血壓不致過(guò)分升高的控制機(jī)制。從另一個(gè)角度來(lái)看，反射的降壓效應(yīng)本身，又會(huì)反過(guò)來(lái)減弱牽張感覺(jué)器所受的刺激，減弱了作用于發(fā)訊裝置的變化（負(fù)反饋聯(lián)系)，使感受器傳入沖動(dòng)有所減少，這樣降壓反射活動(dòng)也不會(huì)導(dǎo)致血壓無(wú)限制地下降。因此，在降壓反射的調(diào)節(jié)下，血壓就能保持在某一相對(duì)穩(wěn)定的水平上。負(fù)反饋聯(lián)系使自動(dòng)控制系統(tǒng)具有自發(fā)的穩(wěn)定特性。

　　正反饋聯(lián)系在反射活動(dòng)過(guò)程中也有表現(xiàn)，例如排尿反射進(jìn)行過(guò)程中就是如此。當(dāng)膀胱排尿時(shí)，尿液刺激了膀胱壁和尿道內(nèi)感受裝置，傳入沖動(dòng)信息經(jīng)傳入神經(jīng)傳向中樞，通過(guò)中樞和傳出神經(jīng)的活動(dòng)，使膀胱副尿肌收縮加強(qiáng)；這樣尿液排出加強(qiáng)，刺激也加強(qiáng)（正反饋聯(lián)系)，使排尿過(guò)程越來(lái)越強(qiáng)烈，直到尿液排完為止。因此，在具有正反饋聯(lián)系的條件下，自動(dòng)控制系統(tǒng)就有自我反復(fù)加強(qiáng)的特性，使效應(yīng)裝置活動(dòng)愈來(lái)愈強(qiáng)。正反饋聯(lián)系一般是在效應(yīng)裝置活動(dòng)尚未達(dá)到最大效應(yīng)之前發(fā)揮作用的.

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