心肌的生物電現(xiàn)象和生理特性(心肌細胞,心臟特殊傳導系統(tǒng),生物電現(xiàn)象,跨膜電位,自律細胞)

　　二、心肌的電生理特性

　　心肌組織具有興奮性、自律性、傳導性和收縮性四種生理特性。心肌的收縮性是指心肌能夠在肌膜動作電位的觸發(fā)下產(chǎn)生收縮反應的特性，它是以收縮蛋白質(zhì)之間的生物化學和生物物理反應為基礎的，是心肌的一種機械特性。興奮性、自律性和傳導性，則是以肌膜的生物電活動為基礎的，故又稱為電生理特性。心肌組織的這些生理特性共同決定著心臟的活動。

　　（一）心肌的興奮性

　　所有心肌細胞都具有興奮性，即具有在受到刺激時產(chǎn)生興奮的能力。衡量心肌的興奮性，同樣可以采用刺激的閾值作指標，閾值大表示興奮性低，閾值小表示興奮性高。

　　1．決定和影響興奮性的因素 從關于興奮產(chǎn)生過程的敘述中可知，興奮的產(chǎn)生包括靜息電位去極化到閾電位水平以及Na⁺通道（以快反應型細胞為例）的激活這樣兩個環(huán)節(jié)；當這兩方面的因素發(fā)生變化時，興奮性將隨之發(fā)生改變。

　�。�1）靜息電位水平：靜息電位（在自律細胞，則為最大復極電位）絕對值增大時，距離閾電位的差距就加大，引起興奮所需的刺激閾值增大，表現(xiàn)為興奮性降低。反之，靜息電位絕對值減少時，距閾電位的差距縮小，所需的刺激閾值減少，興奮性增高。

　�。�2）閾電位水平：閾電位水平上移，則和靜息電位之間的差距增大，引起興奮所需的刺激閾值增大，興奮性降低。反之亦然。

　　靜息電位水平和（或）閾電位水平的改變，都能夠影響興奮性，但在心臟，以靜息電位水平改變?yōu)槎嘁姷脑�因�?/P>

　�。�3）Na⁺通道的性狀：上述興奮的產(chǎn)生時，都是以Na⁺通道能夠被激活作為前提。事實上，Na⁺通道并不是始終處于這種可被激活的狀態(tài)，它可表現(xiàn)為激活、失活和備用三種功能狀態(tài)：而Na⁺通道處于其中哪一種狀態(tài)，則取決于當時的膜電位以及有關的時間進程。這就是說，Na⁺通道的活動是電壓依從性和時間依從性的。當膜電位處于正常靜息電位水平-90mV時，Na⁺通道處于備用狀態(tài)。這種狀態(tài)下，Na⁺通道具有雙重特性，一方面，Na⁺通道是關閉的；另一方面，當膜電位由靜息水平去極化到閾電位水平（膜內(nèi)-70mV）時，就可以被激活，Na⁺通道迅速開放，Na⁺因而得以快速跨膜內(nèi)流。Na⁺通道激活后就立即迅速失活，此時通道關閉，Na⁺內(nèi)流迅速終止。Na⁺通道的激活和失活，都是比較快速的過程；前者在1ms 內(nèi)，后者約在幾毫秒到10ms內(nèi)即可完成。處于失活狀態(tài)的Na⁺通道不僅限制了Na⁺的跨膜擴散，并且不能被再次激活；只有在膜電位恢復到靜息電位水平時，Na⁺通道才重新恢復到備用狀態(tài)，即恢復再興奮的能力，這個過程稱為復活。由上可見，Na⁺通道是否處備用狀態(tài)，是該心肌細胞當時是否具有興奮性的前提；而正常靜息膜電位水平又是決定Na⁺通道能否處于或能否復活到備用狀態(tài)的關鍵。Na⁺通道的上述特殊性狀，可以解釋有關心肌細胞興奮性的一些現(xiàn)象。例如，當膜電位由正常靜息水平（-90mV）去極化到閾電位水平（-70mV）時，Na⁺通道被激活，出現(xiàn)動作電位；而如果靜息狀況下膜電位為-50mV左右，即肌膜處于持續(xù)低極化狀態(tài)時，就不能引起Na⁺通道激活，表現(xiàn)為興奮性的喪失。至于Na⁺通道上述三種狀態(tài)的實質(zhì)以及膜電位是如何影響Na⁺通道性狀的問題，目前尚未徹底闡明。

　　2．一次興奮過程中興奮性的周期性變化心肌細胞每產(chǎn)生一次興奮，其膜電位將發(fā)生一系列有規(guī)律的變化，膜通道由備用狀態(tài)經(jīng)歷激活、失活和復活等過程，興奮性也隨之發(fā)生相應的周期性改變。興奮性的這種周期性變化，影響著心肌細胞對重復刺激的反應能力，對心肌的收縮反應和興奮的產(chǎn)生及傳導過程具有重要作用。心室肌細胞一次興奮過程中，其興奮性的變化可分以下幾個時期（圖4-10）：

　�。�1）有效不應期：心肌細胞發(fā)生一次興奮后，由動作電位的去極相開始到復極3期膜內(nèi)電位達到約-55mV這一段時期內(nèi)，如果再受到第二個刺激，則不論刺激有多強，肌膜都不會進一步發(fā)生任何程度的去極化；膜內(nèi)電位由-55mV繼續(xù)恢復到約-60mV這一段時間內(nèi)，如果給予的刺激有足夠的強度，肌膜可發(fā)生局部的部分去極化，但并不能引起擴播性興奮（動作電位）。心肌細胞興奮后不能立即再產(chǎn)生第二次興奮的特性，稱為不應性，不應性表現(xiàn)為可逆的、短暫的興奮性缺失或極度下降。心肌細胞一次興奮過程中，由0期開始到3期膜內(nèi)電位恢復到-60mV這一段不能再產(chǎn)生動作電位的時期，稱為有效不應期。其原因是這段時間內(nèi)膜電位絕對值太低，Na⁺通道完全失活（前一階段），或剛剛開始復活（后一階段），但還遠遠沒有恢復到可以被激活的備用狀態(tài)的緣故。

　�。�2）相對不應期：從有效不應期完畢（膜內(nèi)電位約-60mV）到復極化基本上完成（約-80mV）的這段期間，為相對不應期。這一時期內(nèi)，施加給心肌細胞以高于正常閾值的強刺激，可以引起擴播性興奮。出現(xiàn)相對不應期的原因是：此期膜電位絕對值高于有效不應期末時的膜電位，但仍低于靜息電位，這時Na⁺通道已逐漸復活，但其開放能力尚未恢復正常；故心肌細胞的興奮性雖比有效不應期時有所恢復，但仍然低于正常，引起興奮所需的刺激閾值高于正常，而所產(chǎn)生的動作電位（稱期前興奮）0期的幅度和速度都比正常為小，興奮的傳導也比較慢。此外，此期處于前一個動作電位的3期，尚有K+迅速外流的趨勢，因此，在此期內(nèi)新產(chǎn)生的動作電位，其時程較短（K+外流可使平臺期縮短），不應期也較短。

圖4-10 心室肌動作電位期間興奮性的變化及其與機械收縮的關系

A：動作電位 B：機械收縮ERP：有效不應期

RRP：相對不應期 SNP：超常期

　　（3）超常期：心肌細胞繼續(xù)復極，膜內(nèi)電位由-80mV恢復到-90mV這一段時期內(nèi)，由于膜電位已經(jīng)基本恢復，但其絕對值尚低于靜息電位，與閾電位水平的差距較小，用以引起該細胞發(fā)生興奮所需的刺激閾值比正常要低，表明興奮性高于正常，故稱為超常期。另一方面，此時Na⁺通道基本上恢復到可被激活的正常備用狀態(tài)，但開放能力仍然沒有恢復正常，產(chǎn)生的動力電位的0期去極的幅度和速度，興奮傳導的速度都仍然低于正常。

　　最后，復極完畢，膜電位恢復正常靜息水平，興奮性也恢復正常。

　　3．興奮過程中，興奮性周期性變化與收縮活動的關系細胞在發(fā)生一次興奮過程中，興奮性發(fā)生周期性變化，是所有神經(jīng)和肌組織共同的特性；但心肌細胞的有效不應期特別長，一直延續(xù)到機械反應的舒張期開始之后。因此，只有到舒張早期之后，興奮性變化進入相對不應期，才有可能在受到強刺激作用時產(chǎn)生興奮和收縮。從收縮開始到舒張早期之間，心肌細胞不會產(chǎn)生第二個興奮和收縮。這個特點使得心肌不會像骨骼肌那樣產(chǎn)生完全強直收縮而始終作收縮和舒張相交替的活動，從而使心臟有血液回心充盈的時期，這樣才可能實現(xiàn)其泵血功能。

　　以下實驗可以說明心肌組織的這一特點。正常情況下，竇房結產(chǎn)生的每一次興奮傳播到心房肌或心室肌的時間，都是在它們前一次興奮的不應期終結之后，因此，整個心臟能夠按照竇房結的節(jié)律而興奮。但在某些情況下，如果心室在有效不應期之后受到人工的或竇房結之外的病理性異常異常刺激，則可產(chǎn)生一次期前興奮，引起期前收縮或額外收縮。期前興奮也有它自己的有效不應期，這樣，當緊接在期前興奮之后的一次竇房結興奮傳到心室肌時，常常正好落在期前興奮的有效不應期內(nèi)，因而不能引起心室興奮和收縮，形成一次“脫失”，必須等到再下一次竇房結的興奮傳到心室時才能引起心室收縮。這樣，在一次期前收縮之后往往出現(xiàn)一段較長的心室舒張期，稱為代償性間歇（圖4-11）。隨之，才恢復竇性節(jié)律。

　　（二）心肌的自動節(jié)律性

　　組織、細胞能夠在沒有外來刺激的條件下，自動地發(fā)生節(jié)律性興奮的特性，稱為自動節(jié)律性，簡稱自律性。具有自動節(jié)律性的組織或細胞，稱自律組織或自律細胞。組織、細胞單位時間（每分鐘）內(nèi)能夠自動發(fā)生興奮的次數(shù)，即自動興奮的頻率，是衡量自動節(jié)律性高低的指標。

圖4-11 期前收縮和代償性間歇

每條曲線下的電磁標記號批示給予電刺激的時間，曲線1-3，

刺激落在有效不應期內(nèi)，不引起反應；曲線4-6，

刺激落在相對不應期內(nèi)，引起期前收縮和代償性間歇

　　1．心肌的自動節(jié)律性和各自律級組織的相互關系很早以前就有人觀察到，在適宜條件下，兩棲類和哺乳類動物的離體心臟，在未受到任何刺激的情況下，可以長時間地、自動地、有節(jié)奏地進行興奮和收縮。但是，只有到了近代，根據(jù)細胞內(nèi)微電極技術記錄的跨膜電位是否具有4期自動去極化這一特征，才確切地證明，并不是所有心肌細胞，而只是心臟特殊傳導組織內(nèi)某些自律細胞才具有自動節(jié)律性。特殊傳導系統(tǒng)各個部位（結區(qū)除外）的自律性有等級差別；其中竇房結細胞自律性最高，自動興奮頻率約為每分鐘100次，末梢浦肯野纖維網(wǎng)自律性最低（約每分鐘25次），而房室交界（約每分鐘50次）和房室束支的自律性依次介于兩者之間。

　　由一個起搏點主宰整個心臟的整體活動具有極其重要的生理意義。那么，各部分自律組織的活動怎么能統(tǒng)一起來而不致于“各自為政”呢？實驗中很容易觀察到，心臟始終是依照當時情況下自律性最高的部位所發(fā)出的興奮來進行活動的。這就是說，各部分的活動統(tǒng)一在自律性最高部位的主導作用之下。正常情況下，竇房結的自律性最高，它自動產(chǎn)生的興奮向外擴布，依次激動心房肌、房室交界、房室束、心室內(nèi)傳導組織和心室肌，引起整個心臟興奮和收縮�？梢�，竇房結是主導整個心臟興奮和跳動的正常部位，故稱為正常起搏點。其它部位自律組織并不表現(xiàn)出它們自身的自動節(jié)律性，只是起著興奮傳導作用，故稱為潛在起搏點。在某種異常情況下，竇房結以外的自律組織（例如，它們的自律性增高，或者竇房結的興奮因傳導阻滯而不能控制某些自律組織）也可能自動發(fā)生興奮，而心房或心室則依從當時情況下節(jié)律性最高部位的興奮而跳動，這些異常的起搏部位則稱為異位起搏點。

　　竇房結對于潛在起搏點的控制，通過兩種方式實現(xiàn)：①搶先占領。竇房結的自律性高于其它潛在起搏點，所以，在潛在起搏點4期自動去極尚未達到閾電位水平之前，它們已經(jīng)受到竇房結發(fā)出并依次傳布而來的興奮的激動作用而產(chǎn)生了動作電位，其自身的自動興奮就不可能出現(xiàn)；②超速壓抑或超速驅(qū)動壓抑（overdrive suppression）。竇房結對于潛在起搏點，還可產(chǎn)生一種直接的抑制作用。例如，當竇房結對心室潛在起搏點的控制突然中斷后，首先會出現(xiàn)一段時間的心室停搏，然后心室才能按其自身潛在起搏點的節(jié)律發(fā)生興奮和搏動。出現(xiàn)這個現(xiàn)象的原因是：在自律性很高的竇房結的興奮驅(qū)動下，潛在起搏點“被動”興奮的頻率遠遠超過它們本身的自動興奮頻率。潛在起搏長時間的“超速”興奮的結果，出現(xiàn)了抑制效應；一旦竇房結的驅(qū)動中斷，心室潛在起搏點需要一定的時間才能從被壓抑狀態(tài)中恢復過來，出現(xiàn)它本身的自動興奮。另外還可以看到，超速壓抑的程度與兩個起搏點自動興奮頻率的差別呈平行關系，頻率差別愈大，抑制效應愈強，驅(qū)動中斷后，停搏的時間也愈長。因此，當竇房結興奮停止或傳導受阻后，首先由房室交界代替竇房結作為起搏點，而不是由心室傳導組織首先代替；因為竇房結和房室交界的自動興奮頻率差距較小，超速壓抑的程度較小。超速壓抑產(chǎn)生的機制比較復雜，目前尚未完全弄清；但這一事實提示我們，在人工起搏的情況下，如因故需要暫時中斷起搏器時，在中斷之前其驅(qū)動頻率應該逐步減慢，以避免發(fā)生心搏暫停。

　　2．決定和影響自律性的因素自律細胞的自動興奮，是4期膜自動去極化使膜電位從最大復極電位達到閾電位水平而引起的。因此，自律性的高低，既受最大復極電位與閾電位的差距的影響，也取決于4期膜自動去極的速度（圖4-12）。

圖4-12 影響自律性的因素

A：起搏電位斜率由a減少到b時，自律性降低

B：最大復極電位水平由a達到d，或閾電位由TP-1升到TP-2時，自律性均降低 Tp ：閾電位

　�。�1）最大復極電位與閾電位之間的差距：最大復極電位絕對值減少和（或）閾電位下移，均使兩者之間的差距減少，自動去極化達到閾電位水平所需時間縮短，自律性增高；反之亦然。例如，迷走神經(jīng)系統(tǒng)興奮時可使竇房結自律細胞K⁺通道開放率增高，故其復極3期內(nèi)K⁺外流增加，最大復極電位絕對值增大，自律性降低，心率減慢。

　　（2）4期自動除極速度：4期自動除極速度與膜電位從最大復極電位水平達到閾電梯水平所需時間密切相關；若除極速度增快，達閾電位水平所需時間縮短，單位時間內(nèi)發(fā)生興奮的次數(shù)增多，自律性增高。從前一節(jié)已知，4期自動除極速度取決于凈內(nèi)向電流增長的速度，即取決于膜內(nèi)凈正電荷增長速度。例如，兒茶酚胺可以增強I_f，因而加速浦肯野細胞4期除極速度，提高其自律性。

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