感覺器官概述 生理學(xué)

　�。ǘ�）感受器的換能作用

　　各種感受器在功能上的另一個共同特點，是能把作用于它們的各種刺激形式，轉(zhuǎn)變成為相應(yīng)的傳入神經(jīng)末稍或感受細(xì)胞的電反應(yīng)，前者稱為發(fā)生器電位（generator potential），在后者稱為感受器電位（receptor potential）。如在第二章所述，發(fā)生器電位和感受器電位的出現(xiàn)，實際上是傳入纖維的膜或感受細(xì)胞的膜進行了跨膜信號傳遞或轉(zhuǎn)換過程的結(jié)果。和體內(nèi)一般細(xì)胞一樣，所有感受器細(xì)胞對外來不同刺激信號的跨膜轉(zhuǎn)換，也主要是通過兩種基本方式進行的，如聲波振動的感受與蝸毛頂部膜中與聽毛受力有關(guān)的機械細(xì)胞對外來中與聽毛受力有關(guān)的機械門控通道的開放和關(guān)閉有關(guān)，這使毛細(xì)胞出現(xiàn)與聲波振動相一致的感受器電位（即微音器電位）；視桿和視錐細(xì)胞則是由于它們的外段結(jié)構(gòu)中視盤膜上存在有受體蛋白（如視紫紅質(zhì)），它們在吸收光子后，再通過特殊的G-蛋白和作為效應(yīng)器酶的磷酸二酯酶的作用，引起光感受器細(xì)胞外段胞漿中cGMP的分解，最后使外段膜出現(xiàn)感受器電位。在其他一些研究過的感受器，也看到了類似的兩種信號轉(zhuǎn)換機制。由此可見，所有感受性神經(jīng)末稍和感受器細(xì)胞出現(xiàn)電位變化，就是通過跨膜信號轉(zhuǎn)換，把不同能量形式的外界刺激都轉(zhuǎn)換成跨膜電位化的結(jié)果。

　　如前，發(fā)生器電位和感受器電位同終板電位和突觸后電位一樣，是一種過渡性慢電位，它們不具有“全或無”的特性而其幅度與外界刺激強度成比例；它不能作遠(yuǎn)距離傳播而可能在局部實現(xiàn)時間性總和和空間性總和。正因為如此，感受器電位和發(fā)生器電位的幅度、持續(xù)時間和波動方向，就反映了外界刺激的某些特征，也就是說，外界刺激信號所攜帶的信息，也在換能過程中轉(zhuǎn)移到了這種過渡性電變化的可變動的參數(shù)之中。

　　發(fā)生器電位和感受器電位的產(chǎn)生并不意味著感受器功能作用的完成，只有當(dāng)這些過渡性電變化最終觸發(fā)分布在該感受器的傳入神經(jīng)纖維上產(chǎn)生“全或無”式的可作遠(yuǎn)距離傳導(dǎo)的動作電位序列時，才標(biāo)志著這一感受器或感覺器官作用的完成；但主觀感受的產(chǎn)生、對外界刺激信號的精細(xì)分析以及最后引起整個機體出現(xiàn)應(yīng)答性反應(yīng)和信息貯存等過程，則是傳入神經(jīng)纖維所輸?shù)纳窠?jīng)信號到達(dá)各級腦中樞以后的反應(yīng)，不屬本章的內(nèi)容。醫(yī)學(xué)全在線網(wǎng)站www.gydjdsj.org.cn

　�。ㄈ�）感受器的編碼作用

　　感受器在把外界刺激轉(zhuǎn)換成神經(jīng)動作電位時，不僅僅是發(fā)生了能量形式的轉(zhuǎn)換；更重要的是把刺激所包涵的環(huán)境變化的信息，也轉(zhuǎn)移到了新的電信號系統(tǒng)即動作電位的序列之中，即編碼作用。編碼（encoding）一詞，本是工程通訊理論中的一個概念，指一種信號系統(tǒng)（如莫爾斯電碼）如何把一定的信息內(nèi)容（如電文內(nèi)容）包涵在少量特定信號的排列組合之中。因此，感受器將外界刺激轉(zhuǎn)變成神經(jīng)動作電位的序列時，同時也實現(xiàn)了編碼作用；中樞就是根據(jù)這些電信號序列才獲得對外在世界的認(rèn)識的。問題是外界刺激的質(zhì)和量以及其他屬性，是如何編碼在特有的電信號序列中的？這一問題十分復(fù)雜，目前還遠(yuǎn)遠(yuǎn)沒有弄清楚，下面先從最簡單的方面加以敘述。

　　首先考慮外界刺激的“質(zhì)”，如聽覺或視覺等刺激在性質(zhì)上的不同是如何編碼的。如所周知，不論來自何種感受器的傳入神經(jīng)纖維上的傳入沖動，都是一些在波形和產(chǎn)生原理上基本相同的動作電位；例如，由視神經(jīng)、聽神經(jīng)或皮膚感覺神經(jīng)的單一纖維上記錄到的動作電位，并無本質(zhì)上的差別。因此，不同性質(zhì)的外界刺激不可能是通過某些特異的動作電位波形或強度特性來編碼的。實驗和臨床經(jīng)驗都表明，不同種類的感覺的引起，不但決定于刺激的性質(zhì)和被刺激的感受器，也決定于傳入沖動所到達(dá)的大腦皮層的終端部位。例如，用電刺激作用于病人視神經(jīng)，使它人為地產(chǎn)生傳向枕葉皮層的傳入沖動，或者直接刺激枕葉皮層使之產(chǎn)生興奮，這時都會引起光亮的感覺，而且主觀上感到這些感覺是發(fā)生在視野的某一部位；同樣，臨床上遇到腫瘤或炎癥等病變刺激聽神經(jīng)時，會產(chǎn)生耳鳴的癥狀，這是由于病變刺激引起的神經(jīng)沖動傳到了皮層聽覺中樞所致；而某些痛覺傳導(dǎo)路或相應(yīng)中樞的刺激性病變，也會引起身體一定部位的疼痛。這些都說明，感覺的性質(zhì)決定于傳入沖動所到達(dá)的高級中樞的部位，而不是由于動作電位的波形或序列特性有什么不同；也就是說，不同性質(zhì)的感覺的引起，首先是由傳輸某些電信號所使用的通路來決定的，即由某一專用路線（labeled line）傳到特定終端部位的電信號，通常就引起某種性質(zhì)的主觀感覺。事實上，即使是同一性質(zhì)的刺激范圍內(nèi)，它們的一些次級屬性（如視覺刺激中不同波長的光線和聽覺刺激中不同頻率的振動等）也都有特殊分化了的感受器和專用傳入途徑。在自然狀態(tài)下，由于感受器細(xì)胞在進化過程中的高度分化，使得某一感受細(xì)胞變得對某種性質(zhì)的刺激或其屬性十分敏感，而由此產(chǎn)生的傳入信號又只能循特定的途徑到達(dá)特定的皮層結(jié)構(gòu)，引起特定性質(zhì)的感覺。因此，一般無需懷疑，某種主觀感覺是否是由一些非適宜刺激引起的“非真實”的感覺，只是在病理情況下有例外。

　　在同一感受系統(tǒng)或感覺類型的范圍內(nèi)，外界刺激的量或強度是怎樣編碼的呢？既然動作電位是“全或無”式的，因而刺激的強度不可能通過動作電位的幅度大小或波形改變來編碼。根據(jù)在多數(shù)感受器實驗中得到的實驗資料，刺激的強度是通過單一神經(jīng)纖維上沖動的頻率高低和參加這一信息傳輸?shù)纳窠?jīng)張纖維的數(shù)目的多少來編碼的。圖9-1表示在人手皮膚的觸壓感受器所進行的實驗，說明在感受器的觸壓重量和相應(yīng)的傳入纖維的動作電位發(fā)放頻率之間，存在著某種對應(yīng)關(guān)系。重量過輕時，神經(jīng)纖維全無反應(yīng)，到達(dá)感受閾值時開始有沖動產(chǎn)生；以后隨著觸壓重量的增大，傳入纖維上的沖動頻率也越來越高。不僅如此，在觸壓刺激繼續(xù)加大的情況下，同一刺激有可能引起較大面積的皮膚變形，使一個以上的感受器和傳入纖維向中樞發(fā)放沖動。這樣，刺激的強度既可通過每一條傳入纖維上沖動頻率的高低來反映，還可通過參與電信號傳輸?shù)纳窠?jīng)纖維的數(shù)目的多少來反映。當(dāng)然，任何一個天然刺激在空間和時間上的屬性都是極其復(fù)雜的（例如一個彩色電影畫面所包涵的信息內(nèi)容），因此，感受器的編碼過程也是極其復(fù)雜的。還應(yīng)該知道的是，感覺過程的編碼過程并不只是感受器部位進行一次，事實上信息每通過一次神經(jīng)元間的突觸傳遞，都要進行一次重新編碼，這使它有可能接受來自其他信息源的影響，使信息得到不斷的處理，這當(dāng)然屬于中樞神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的功能。

圖9-1 不同重量的觸壓刺激是在單一傳入纖維上引起的沖動頻率的改變

　　至于刺激的物理強度如何轉(zhuǎn)變成為傳入神經(jīng)纖維上頻率不同的沖動，目前認(rèn)為是由于強的刺激能引起幅度較大而持續(xù)時間較長的發(fā)生器電位，而后者引起神經(jīng)末稍較高頻率的沖動。

　�。ㄋ模└惺芷鞯倪m應(yīng)現(xiàn)象

　　當(dāng)刺激作用于感覺器時，經(jīng)�？吹降那闆r是雖然刺激仍在繼續(xù)作用，但傳入神經(jīng)纖維的沖動頻率已開始下降，這一現(xiàn)象稱為感受器的適應(yīng)(adaptation)。適應(yīng)是所有感受器的一個功能特點，但它出現(xiàn)的快慢在不同感受器有很大的差別，通�？砂阉鼈儏^(qū)分為快適應(yīng)和慢適應(yīng)感受器兩類�？爝m應(yīng)感受器以皮膚觸覺感受器為代表，當(dāng)他們受刺激時只顧刺激開始后的短時間內(nèi)有傳入沖動發(fā)放，以后刺激仍然在作用，但傳入沖動頻率可以逐漸降低到零；慢適應(yīng)感受器以肌梭、頸動脈竇壓力感受器為代表，它們在刺激持續(xù)作用時，一般只是在刺激開始以后不久出現(xiàn)一次沖動頻率的某些下降，但以手可以較長時間維持在這一水平，直至刺激撤除為止。感受器適應(yīng)的快慢各有其生理意義，如觸覺的作用一般在于探索新異的物體或障礙物，它的快適應(yīng)有利于感受器及中樞再接受新事物的刺激；慢適應(yīng)感受器則有利于機體對某些功能狀態(tài)如姿勢、血壓等進行長期持續(xù)的監(jiān)測，有利于對它們可能出現(xiàn)的波動進行隨時的調(diào)整。適應(yīng)并非疲勞，因為對某一刺激產(chǎn)生適應(yīng)之后，如增加此刺激的強度，又可以引起傳入沖動的增加。

　　感受器產(chǎn)生適應(yīng)的機制比較復(fù)雜，有的發(fā)生在刺激引起發(fā)生器電位這一階段；有的發(fā)生在發(fā)生器電位誘發(fā)神經(jīng)動作電位這一階段。有不少感受器，適應(yīng)發(fā)生的快慢一感受末稍所具有的附屬結(jié)構(gòu)有關(guān)。一個有趣的例子是，作為觸壓感受器的皮膚（如腸系膜）環(huán)層小體，其環(huán)層結(jié)構(gòu)的存在與它適應(yīng)有快速出現(xiàn)有關(guān)：實驗中如果細(xì)心剝除環(huán)層結(jié)構(gòu)后，直接輕壓裸露的神經(jīng)末稍仍可引起傳入沖動發(fā)放，而且在這種情況下感受末稍變得不易適應(yīng)，與剝除環(huán)層結(jié)構(gòu)前表現(xiàn)的快適應(yīng)明顯不同。這個現(xiàn)象的解釋是，當(dāng)壓力直接作用于環(huán)層結(jié)構(gòu)表面時，壓力要經(jīng)過此結(jié)構(gòu)才能傳遞到感受末稍表面，但因為環(huán)層結(jié)構(gòu)具有一定的彈性，它受壓后的彈性變形和回彈有可能使末稍表面實際受到的壓力減輕或消失，使刺激的實際作用減弱以至全不起作用。

　　在人體的主觀感受方面，也常常體驗到類似“入芝蘭室，久而不聞其香”之類的感覺適應(yīng)現(xiàn)象。感覺適應(yīng)的產(chǎn)生機制可能更為復(fù)雜，其中只部分地與感受器的適應(yīng)有關(guān)，因為適應(yīng)的產(chǎn)竹敢與傳導(dǎo)途徑中的突觸傳遞和感覺中樞的某些功能改變有關(guān)。

上一頁  [1] [2]