嗅覺(jué)和味覺(jué) 生理學(xué)

　　嗅覺(jué)感受器位于上鼻道及鼻中隔后上部的嗅上皮，兩側(cè)總面積約5cm²。由于它們的位置較高平靜呼吸時(shí)氣流不易到達(dá)。因此在嗅一些不太顯著的氣味時(shí)，要用力吸氣，使氣流上沖，才能到達(dá)嗅上皮。嗅上皮含有三種細(xì)胞，即主細(xì)胞、支持細(xì)胞和基底細(xì)胞。主細(xì)胞也稱呼嗅細(xì)胞（圖9-23），呈圓瓶狀，細(xì)胞頂端有5-6條短的纖毛，細(xì)胞的底端有長(zhǎng)突，它們組成嗅絲，穿過(guò)篩骨直接進(jìn)入嗅球。嗅細(xì)胞的纖毛受到存在于空氣中的物質(zhì)分子刺激時(shí)，有神經(jīng)沖動(dòng)傳向嗅球，進(jìn)而傳向更高級(jí)的嗅覺(jué)中樞，引起嗅覺(jué)。

　　不同動(dòng)物的嗅覺(jué)敏感程度差異很大，同一動(dòng)物對(duì)不同有氣味物質(zhì)的敏感程度也不同。嗅上皮和有關(guān)中樞究竟怎樣感受并能區(qū)分出多種氣味，目前已有初步了解。有人分析了600種有氣味物質(zhì)和它們的化學(xué)結(jié)構(gòu)，提出至少存在7種基本氣味；其他眾多的氣味則可能由這些基本揚(yáng)眉吐氣的組合所引起。這7種基本氣味是：樟腦味、麝香味、花卉味、薄荷味、乙醚味、辛辣味和腐腥味；他們發(fā)現(xiàn)，大多數(shù)具有同樣氣味的物質(zhì)，具有共同的分子結(jié)構(gòu)有特殊結(jié)合能力的受體蛋白（理論上至少有7種），這種結(jié)合可通過(guò)G-蛋白而引起第二信使類物質(zhì)的產(chǎn)生，最后導(dǎo)致膜上某種離子通道開(kāi)放，引起Na⁺、K⁺等離子的跨膜移動(dòng)，在嗅細(xì)胞的胞體膜上產(chǎn)生去極化型的感受器電位，后者在軸突膜上引起不同頻率的動(dòng)作電位發(fā)放，傳入中樞。用細(xì)胞內(nèi)記錄法檢查單一嗅細(xì)胞電反應(yīng)的實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，每一個(gè)嗅細(xì)胞只對(duì)一種或兩種特殊的氣味坡反應(yīng)；還證明嗅球中不同部位的細(xì)胞只對(duì)某種特殊的氣味起反應(yīng)。嗅覺(jué)系統(tǒng)也其他感覺(jué)系統(tǒng)類似，不同性質(zhì)的氣味刺激有其相對(duì)專用的感受位點(diǎn)和傳輸線路；非基本氣味則由于它們?cè)诓煌�線路上引起的不同數(shù)量沖動(dòng)的組合特點(diǎn)，在中樞引起特有的主觀嗅覺(jué)感受。

圖9-23 嗅細(xì)胞（雙極細(xì)胞）

　　二、味覺(jué)感受器和味覺(jué)的特點(diǎn)

　　味覺(jué)的感受器是味蕾，主要分布在舌背部表面和知緣，口腔和咽部粘膜的表面也有散在的味蕾存在。兒童味蕾較成人為多，老年時(shí)因萎縮而逐漸減少。每一味蕾由味覺(jué)細(xì)胞和支持細(xì)胞組成（圖9-24）。味覺(jué)細(xì)胞頂端有纖毛，稱為味毛，由味蕾表面的孔伸出，是味覺(jué)感受的關(guān)鍵部位。

　　舌表面不同部分對(duì)不同味刺激的敏感程度不一樣。在人，一般是舌尖部對(duì)甜味道比較敏感，舌兩側(cè)對(duì)酸味比較敏感。舌兩側(cè)前部對(duì)咸味比較敏感，而軟腭和舌根部對(duì)苦味比較敏感。味覺(jué)的敏感度往往受食物或刺激物本身溫度的影響。在20-30℃之間，味覺(jué)的敏感度最高。另外，味覺(jué)的辨別能力也受血液化學(xué)成分的影響，例如，動(dòng)物實(shí)驗(yàn)中正常大鼠能辯出1：2000的氯化鈉深夜，而切除上腺皮質(zhì)的大鼠，可能是由于血液中低Na⁺，可辨別出1：33000的氯化鈉深夜，主動(dòng)選飲這種含鹽多的深夜。因此，味覺(jué)的功能不僅在于辨別不同的味道，而且與營(yíng)養(yǎng)物的攝取和內(nèi)環(huán)境恒定的調(diào)節(jié)也有關(guān)系。

　　人和動(dòng)物 味覺(jué)系統(tǒng)可以感受和區(qū)分出多種味道；但很早以前就知道，眾多的味道是由四種基本的味覺(jué)組合而成的，這就是甜、咸、酸和苦。不同物質(zhì)的味道與它們的分子結(jié)構(gòu)的形式有關(guān)，便也有例外。通常NaCI能引起典型的咸味；甜味的引起與葡萄糖的主體結(jié)構(gòu)有關(guān)；而奎寧和一些有毒植物的生物堿的結(jié)構(gòu)能引起典型的苦味。有趣的是，這4種基本味覺(jué)的換能或跨膜信號(hào)的轉(zhuǎn)換機(jī)制并不一樣，如咸和酸的刺激要通過(guò)特殊化學(xué)門(mén)控通道，甜味的引起要通過(guò)受體、G-蛋白和第二信使系統(tǒng)，而苦味則由于物質(zhì)結(jié)構(gòu)不同而通過(guò)上述兩種形式換能。和前面講過(guò)的嗅覺(jué)刺激的編碼過(guò)程類似，中樞可能通過(guò)來(lái)自傳導(dǎo)四種基本味覺(jué)的專用神經(jīng)通路上的神經(jīng)信號(hào)和不同組合來(lái)“認(rèn)知”這些基本味覺(jué)的以外的多種味覺(jué)。

圖9-24 味蕾的結(jié)構(gòu)