生理學(xué)腦的高級功能和腦電圖:學(xué)習(xí)記憶大腦皮層語言中樞一側(cè)優(yōu)勢腦電圖

　　（一）覺醒狀態(tài)的維持

　　動物實驗中觀察到，單純在中腦肉狀結(jié)構(gòu)的頭端加以破壞，而保留各種感覺上傳的特異傳導(dǎo)途徑，動物即進入持久的昏睡狀態(tài)；各種感覺刺激都不能喚醒動物，腦電波不能由同步化慢波轉(zhuǎn)化成去同步化快波，雖然這時感覺傳入沖動完全可以沿特異傳導(dǎo)途徑抵達大腦皮層。因此認(rèn)為，覺醒狀態(tài)的維持是腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)上行激動系統(tǒng)的作用。目前認(rèn)為，腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)上行激動系統(tǒng)可能是乙酰膽堿遞質(zhì)系統(tǒng)，因此靜脈注射阿托品能阻斷腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)對腦電的喚醒作用。

　　進一步的研究觀察到，動物在注入阿托品后，腦電呈現(xiàn)同步化慢波而不再出現(xiàn)快波，但動物在行為上并不表現(xiàn)睡眠�？磥�，覺醒狀態(tài)的纖維比較復(fù)雜，腦電覺醒狀態(tài)（呈現(xiàn)快波）與行為覺醒狀態(tài)的維持有不同的機制。動物實驗觀察到，單純破壞中腦黑質(zhì)多巴胺遞質(zhì)系統(tǒng)后，則動物在行為上不能表現(xiàn)覺醒，對新異的刺激不能表現(xiàn)控究行為，但腦電仍可有快波出現(xiàn)。因此，行為覺醒的維持可能是黑質(zhì)多巴胺遞質(zhì)系統(tǒng)的功能。動物實驗還見到，破壞藍斑上部（去甲腎上腺素遞質(zhì)系統(tǒng)）后，則動物電波快波明顯減少；但如有感覺刺激傳入沖動時，則動物仍能喚醒腦電呈現(xiàn)快波，不過和種喚醒作用很短暫，感覺傳入刺激一停止，喚醒作用即終止。所以，藍斑上部去甲腎上腺素遞質(zhì)系統(tǒng)與腦電覺醒的維持也有關(guān)系。其作用是持續(xù)的緊張性作用；而上行激動系統(tǒng)（乙酰膽堿遞質(zhì)系統(tǒng)）的作用是時相性作用，它調(diào)制去甲腎上腺素遞質(zhì)系統(tǒng)的腦電覺醒作用。

　　（二）睡眠的時相

　　通過對整個睡眠過程的仔細觀察，發(fā)現(xiàn)睡眠具有兩種不同的時相狀態(tài)。其一是腦電波呈現(xiàn)同步化慢波的時相，其二是腦電波呈現(xiàn)去同步化的時相。前者是一般熟知的狀態(tài)，其表現(xiàn)已在前文述及，常稱為慢波睡眠（slow wave sleep,SWW）。后者的表現(xiàn)與慢波睡眠不同，稱為異相睡眠(paradoxical sleep,PS)或快波睡眠、快速眼球運動 (rapid eyemovements,REM)睡眠。異相睡眠期間，各種感覺功能進一步減退，以致鍋醒閾提高；骨骼肌反射運動和肌緊張進一步減弱，肌肉幾乎完全松馳；腦電波呈現(xiàn)去同步綸快波。這些表現(xiàn)是異相睡眠期間的基本表現(xiàn)。此外，在異相睡眠期間還會有間斷性的陣發(fā)性表現(xiàn)，例如眼球出現(xiàn)快速運動、部分軀體抽動，在人類還觀察到血壓升高和心率加快，呼吸加書本而不規(guī)則。

　　慢波睡眠與異相睡眠是兩個相互轉(zhuǎn)化的時相。成年人睡眠一開始首先進入慢波睡眠，慢波睡眠持續(xù)約80-120分鐘左右后，轉(zhuǎn)入異相睡眠；異相睡眠持續(xù)約20-30分鐘左右后，又轉(zhuǎn)入慢波睡眠；以后又轉(zhuǎn)入異相睡眠。整個睡眠期間，這種反復(fù)轉(zhuǎn)化約4-5次，越接近睡眠后期，異相睡眠持續(xù)時間逐步延長。在成年人，慢波睡眠和異相睡眠均可直接轉(zhuǎn)為覺醒狀態(tài)；但覺醒狀態(tài)只能進入慢波睡眠。而不能直接進入異相睡眠。在異相睡眠期間，如將其喚醒，被試者往往會報告他正在做夢。據(jù)統(tǒng)計，在191例被試者異相睡眠期間喚醒后，報告正在做夢的有152例，占80%左右；在160例被試者慢波睡眠期間喚醒后，報告正在做夢的只有11例，占7%左右。因此一般認(rèn)為，做夢是異相睡眠的特征之一。

　　在人體中還觀察到，垂體前葉生長激素的分泌與睡眠的不同時相有關(guān)。在覺醒狀態(tài)下，生長激素分泌較��；進入慢波睡眠后，生長激素分泌明顯升高；轉(zhuǎn)入異相睡眠后，生長激素分泌又減少�？磥�，慢波睡眠對促進生長、促進體力恢復(fù)是有利的。

　　異相睡眠是睡眠過程中再現(xiàn)的生理現(xiàn)象，具有一定的生理意義。曾觀察到，如幾天內(nèi)被試者在睡眠過程中一出現(xiàn)異相睡眠就將其喚醒，使異相睡眠及時阻斷，則被試者會出現(xiàn)易激動等心理活動的擾亂。然后，又讓被試者能自然睡眠而不予喚醒，開始幾天異相睡眠增加，以補償前階段異相睡眠的不足；在這種情況下異相睡眠可直接出現(xiàn)在覺醒之后，而不需經(jīng)過慢波睡眠階段。由此認(rèn)為異相睡眠是政黨衙所必需的生理活動過程。動物腦灌流實驗觀察到，異相睡眠期間腦內(nèi)蛋白質(zhì)合成加快。因此認(rèn)為，異相睡眠對于幼兒神經(jīng)系統(tǒng)的成熟有密切關(guān)系；并認(rèn)為異想睡眠期間有昨于建立新的突觸聯(lián)系而促進學(xué)習(xí)記憶活動�？磥�，異相睡眠對促進精力的恢復(fù)是有利的。但是，異相睡眠會出現(xiàn)間斷性的陣發(fā)性表現(xiàn)，這可能與某些疾病在夜間發(fā)作有關(guān)，例如心絞痛、哮喘、阻塞性肺氣腫缺氧發(fā)作等。有人報導(dǎo)，病人在夜間心絞痛發(fā)作前常先做夢，夢中情緒激動，伴有呼吸加快、血壓升高、心率加快，以致心絞痛發(fā)作而覺醒。

　　（三）睡眠發(fā)生的機制

　　睡眠是由中樞內(nèi)發(fā)生了一個主動過程而造成的，中樞內(nèi)存在著產(chǎn)生睡眠的中樞，有人認(rèn)為，在腦干尾端存在能引起睡眠和腦電波同步化的中樞。這一中樞向上傳導(dǎo)可作用于大腦皮層（有人稱之為上行抑制系統(tǒng)），并與上行激動系統(tǒng)的作用相對抗，從而調(diào)節(jié)著睡眠與覺醒的相互轉(zhuǎn)化。

　　由于中樞神經(jīng)遞質(zhì)研究的進展，已把睡眠的發(fā)生機制與不同的中樞遞質(zhì)系統(tǒng)功能聯(lián)系了起來。慢波睡眠可能與腦干內(nèi)5-羥色遞質(zhì)系統(tǒng)有關(guān)，異相睡眠可能與腦干內(nèi)5-羥色胺和去甲腎上腺素遞質(zhì)系統(tǒng)有關(guān)。

（張鏡如）

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